Evolución
El comportamiento tiene historia evolutiva, y este tema enseña a leerla sin la explicación fácil del «por el bien de la especie». La selección actúa sobre individuos que dejan copias de sus genes; de ahí salen los tres pilares de la cooperación: la selección individual, la de parentesco y el altruismo recíproco. El tema explica por qué la selección de grupo casi nunca funciona y cómo vuelve, al final, en una versión pequeña. Cierra con el problema práctico que arrastra todo lo anterior: cómo reconoce un animal a su pariente, entre marcas de superficie, olores, impronta y cuentas de probabilidades.
02 · Evolución del comportamiento (1)
Lo que dice la clase, en corto
El comportamiento también tiene historia evolutiva. Sapolsky desmonta el «por el bien de la especie» y levanta tres columnas: selección individual, selección de parentesco y altruismo recíproco.
Lectura de 1 minuto
- La selección actúa sobre individuos que dejan copias de sus genes, no sobre grupos.
- Dawkins acuñó «gen egoísta»; Sapolsky precisa «genoma egoísta».
- Compartes el 50 % de tus genes con cada progenitor y con un hermano, el 25 % con un medio hermano y el 12,5 % con un primo hermano.
- El 98 % con un chimpancé y el 50 % con tu madre cuentan cosas distintas.
- Dos hermanos u ocho primos dejan las mismas copias que un hijo propio.
- La regla de Hamilton (1964): ayudar cuando el beneficio al pariente por el parentesco supera tu coste.
- Una barba verde es un rasgo que se exhibe, reconoce y coopera con quien lo lleva.
- El altruismo recíproco (Trivers, 1971) exige encuentros repetidos y castigo al tramposo.
- Con las rondas conocidas se traiciona siempre; solo la «sombra del futuro» abre la cooperación.
- En los torneos de Axelrod (1980) ganó Tit-for-Tat, cooperar y luego copiar.
Una lógica para la conducta
La lógica que explica un riñón explica también una conducta. Tres piezas la sostienen: la selección individual, la de parentesco y el altruismo recíproco.
«Por el bien de la especie»
Durante décadas dominó la selección de grupo: los animales actuaban por el bien de la especie, hasta que a finales de los sesenta se vio que no se sostenía. Dawkins acuñó «gen egoísta»; Sapolsky corrige a «genoma egoísta».
Mendel y el parentesco
Cuanto más cercano es un pariente, más genes compartís, y la cifra se parte en dos en cada paso. El 98 % de ADN que compartimos con un chimpancé y el 50 % con nuestra madre cuentan cosas distintas.
El 98 % cuenta categorías amplias de rasgos que ambos tenemos. El 50 % cuenta versiones concretas de los mismos genes. Se comparan cosas diferentes, «apples and oranges», dice él.
Haldane: dos hermanos u ocho primos
Ayudar a criar dos hermanos deja las mismas copias que criar tú una vez. De ahí la frase de Haldane, que la clase fecha en «the 1930s»: «I would gladly lay down my life for two brothers or eight cousins». La regla de Hamilton (1964) dice cuándo ayudar: cuando el beneficio por el parentesco supera tu coste.
Reconocer a un pariente
Cheney y Seyfarth grabaron las voces de un grupo de vervets y las pusieron desde un altavoz: al oír la alarma de una cría, los demás miraban a su madre. Y en las peleas, la agresión redirigida: la madre de la agredida atacaba a la de la agresora.
Barbas verdes
Entre las dos columnas hay una forma intermedia: la barba verde, un solo rasgo que se exhibe, reconoce a quien lo lleva y coopera con él; basta un Stetson o un sari.
Altruismo recíproco
Cooperar con quien no comparte tus genes tiene sentido si, y solo si, esa persona te devuelve el favor: hacen falta encuentros repetidos, reconocimiento y castigo al tramposo. Trivers trabajó esa lógica en 1971.
Kropotkin ya lo había dicho
Kropotkin, príncipe ruso que renunció a su título, había llegado antes: en Mutual Aid (1902) sostuvo que la ayuda mutua también es un factor de la evolución. Que Lenin conspirara para asesinarlo no lo sostienen las fuentes.
Ellsberg y la locura
La teoría de juegos entra por la estrategia militar: Ellsberg había escrito que a una potencia nuclear le conviene parecer dispuesta a cumplir una amenaza suicida. El nombre «Masada strategy» no lo hemos podido resolver.
Probabilidad, creíble a ojos del rival, de que cumplas una amenaza suicida. A partir de ahí ya no puede apostar contra ti.
El dilema del prisionero
Dos detenidos por un delito común deciden si callan o delatan: si uno traiciona y el otro coopera, el traidor sale libre. Con las rondas conocidas se traiciona siempre: solo la sombra del futuro abre la cooperación.
El torneo de Axelrod
Hamilton y el politólogo Robert Axelrod buscaban la jugada óptima. Axelrod preguntó a otra gente cómo jugaría: «como 200 amigos», dice la clase; lo publicado es más modesto, 14 estrategias en 1980 y 62 programas. En los dos ganó la más simple, Tit-for-Tat, y el artículo que vino después, The Evolution of Cooperation, es de 1981, no de «principios de los setenta».
Toma y daca, y el error de señal
El toma y daca gana por cuatro razones: empieza cooperando, castiga, perdona y es transparente. Los murciélagos vampiro lo practican, toma y daca en un animal social: quien dice que no encontró vaca recibe menos sangre para las suyas. El error de señal lo cuenta Fail-Safe (1962): el castigo mutuo no termina.
Los espinosos, de otra manera
A los espinosos de tres espinas se les engaña con un espejo. El experimento de 1987 es de inspección del depredador; la clase lo cuenta como defensa del territorio, con el pez creyendo que otro le está invadiendo el territorio.
Los leones que no castigan
Con los leones del Serengeti el relato se complica: ante el rugido de un macho desconocido, algunas hembras se quedan atrás y sus compañeras no las castigan. Sapolsky añade que la rezagada es la mejor cazadora del grupo, y eso no está en el artículo.
Lo que se rezagaban esas hembras, que llegaban al altavoz entre 30 y 120 segundos después que las demás.
Quiénes salen en este tema
Marlin Perkins (Richard Marlin Perkins)
Zoólogo estadounidense, presentador del programa de fauna Mutual of Omaha's Wild Kingdom (1963-1985). En la clase encarna la explicación de la selección de grupo.
Richard Dawkins
Zoólogo de Oxford y divulgador; acuñó «gen egoísta» y dio nombre a las barbas verdes en The Selfish Gene (1976).
Samuel Butler
Novelista y ensayista inglés (1835-1902), contemporáneo de Darwin; autor de la frase del huevo y la gallina.
Gregor Mendel
Fraile agustino y botánico; sus cruces con plantas de guisante (1856-1863) fundaron el estudio de la herencia.
J. B. S. Haldane
Genetista y biólogo evolutivo británico (1892-1964); se le atribuye la frase de los dos hermanos y los ocho primos.
W. D. Hamilton (William Donald Hamilton)
Biólogo evolutivo británico; el gran teórico de la aptitud inclusiva, formalizó la selección de parentesco en 1964.
Dorothy L. Cheney
Primatóloga de la Universidad de Pensilvania; pionera de los experimentos de reproducción de sonido con monos en el campo.
Robert M. Seyfarth
Primatólogo y psicólogo de Pensilvania; colaborador y coautor habitual de Cheney.
Brendan J. M. Bohannan
Ecólogo microbiano; fue profesor en Stanford hasta 2006 y firmó el trabajo de las tres cepas de E. coli.
Robert L. Trivers
Biólogo evolutivo estadounidense; el gran teórico del altruismo recíproco, de la inversión parental y del autoengaño.
The Quarterly Review of Biology
Peter Kropotkin (Pyotr Alexeyevich Kropotkin)
Príncipe ruso que renunció a su título; zoólogo, geógrafo y anarquista revolucionario, autor de Mutual Aid (1902).
Vladimir Lenin
Dirigente bolchevique, jefe del gobierno soviético desde 1917; la clase le atribuye un complot contra Kropotkin que las fuentes consultadas no sostienen.
Daniel Ellsberg
Planificador de guerra nuclear en el Pentágono convertido en denunciante; filtró los papeles del Pentágono en 1971.
Robert Axelrod
Politólogo de la Universidad de Míchigan; organizó los torneos de ordenador del dilema del prisionero y escribió sobre ellos.
Gerald S. Wilkinson
Ecólogo del comportamiento de la Universidad de California en San Diego; documentó el reparto de sangre entre murciélagos vampiro.
Craig Packer
Ecólogo del comportamiento de la Universidad de Minnesota; dirigió durante décadas el proyecto de investigación de los leones del Serengeti.
Anne E. Pusey
Ecóloga del comportamiento, colaboradora del proyecto del Serengeti; no firma el artículo de 1995 sobre las leonas rezagadas.
John F. Kennedy y Nikita Khrushchev
Presidente de Estados Unidos y primer ministro soviético entre 1961 y 1963; los modelos reales de los dirigentes sin nombre de Fail-Safe.
La clase, entera
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Transcripción automática de los subtítulos, sin corregir: puede traer errores de reconocimiento de voz, frases cortadas y muletillas.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
Aviso antes de empezar
Okay, let's begin. Just as a heads up, almost certainly not today, but on Friday, we'll be talking some aspects of the evolution of infanticide, if that's going to be something that's troubling.
La lógica del comportamiento
Okay, so starting off, what we now know are the basics of Darwin and the basics of evolution. And we know what things are not the case about evolution, and we know evolution is for real, and all of that. We know something about natural selection versus sexual selection, balanced selection, frequency-dependent selection.
What this has poised us for right now is to see how all of this applies to behavior. And the whole underpinning of it is exactly as with the skulls the other day. There's an underlying logic, just as there's a logic to physiology of kidneys and desert rats and all of that.
There's a logic to behavior as well, in an evolutionary context. So what we start off with is what's going to be in lots of ways the central question for a number of lectures to come, which is, okay, you've got a behavior and you're speculating about how it evolved. And by definition, if you're talking about evolution, you have just committed yourself to – genes have something to do with it.
They may not be causative, and we will see genes are rarely causative, but they play a role. And thus, if we're talking evolution, we're talking genes. At which point, you've got to ask the question: where are the genes? Show me the genes.
How are they working? All of that. And much of what the next three, four, five lectures are going to be about is how do you tell when there's a genetic influence on a behavior from an evolutionary perspective, from a molecular biology perspective – that is where we are heading.
Las tres columnas
Okay. So, we start off from the standpoint of evolution of behavior. There are three main pillars that explain everything, and don't write them down yet because we'll get to them in detail. But: individual selection, kin selection, and reciprocal altruism.
Okay, starting off with individual selection. Beginning with a caveat: throughout this, we're going to be talking about what a vampire bat wants to be doing with her babies. We'll be talking about what one tree would like to do with respect to the nearby trees that it's related to, all of that.
This is just a figure of speech. This is just a way of saying, over the course of evolution, vampire bat mothers who did X left more copies of their genes. It's just a shorthand that we're going to be using. What would this brine shrimp want to be doing in this circumstance?
El ñu y Marlin Perkins
So, we start off with a scenario. And this was a scenario that I saw tons of when I was a kid watching all these wildlife programs. There was this one called Mutual of Omaha's – oh, what's it called? – Wild Kingdom, something like that.
And it was totally great and amazing, and watching it, and for years it was sponsored by Mutual of Omaha Insurance Company. So that you always had these weird, really awkward transitions before a commercial where the guy would have to say, you know, "Just as rhinos will mate for hours on end, you want home insurance for your valuable home,"
and that kind of thing. Now, the host of Wild Kingdom was this guy named Marlon Perkins. And we start off with him because Marlon Perkins taught all of America about evolution. And the trouble is, he taught America totally incorrectly.
Here's what the scenario would be: you're sitting there watching and it's about the wildebeest migration in the Serengeti. Throughout the year, wildebeest follow this cyclical pattern of rains, and this herd of one and a half million wildebeest move around, and it's like one of the most magnificent things imaginable. And so you're the wildebeest, and there's always more fresh grass ahead of you as long as you all keep on the move.
And this whole bunch of wildebeest, however, have reached a problem. They have come up to the end of this field that they have just eaten down to their nubbins now, of all the grass. And ahead of them is a great field. But there's a river in between.
There's a river in between which very inconveniently is filled with crocodiles who are waiting to nab wildebeest and feast on them. And the wildebeest have this challenge now of how do you get across the river to get to the other side and avoid the crocodiles? And they're all standing there, like a hundred thousand wildebeest on the edge, and they're hemming and hawing and pooping and all agitated as to what to do.
How are they going to get across the river? And suddenly, suddenly, from the back of the crowd of wildebeest, comes the solution. This elderly wildebeest forces his way through the crowd, comes up to the edge of the river, says, "I sacrifice myself for you, my kind," and throws himself in the river.
And all of the crocodiles fall on him. And while they're busy with him, the hundred thousand wildebeest come down, swim across, and come out the other side. Oh my god, that is amazing. That's amazing.
And Marlon Perkins, as we watched this amazing thing, would then say, ask the question we were all wondering: why did that elderly wildebeest sacrifice himself? And where Marlon Perkins taught all of America incorrectly was an inevitable sound bite, which was: "The animals behave for the good of the species." The elderly male wildebeest knew that this was, by doing this sacrificial thing, everyone was going to flourish.
Animal behavior is for the good of the species. And that turned out to be gibberish. And it was only with more observation, say, of wildebeest in that traumatic setting. Only with more observation that you would see what's actually going on, which was this elderly wildebeest was not fighting his way to the front to sacrifice himself.
He was being pushed forward by everybody else because he was weaker than them. He couldn't fight. They pushed him and then they pushed him into the river. "I sacrifice myself for you, the species, my ass."
They pushed him in because he was the weakest, and he got dumped in there. And at that point, the crocs got busy and everybody moved on.
La selección de grupo se cae
And what we saw a transition from was this dominating view of Marlon Perkins and all the serious evolutionary biologists thinking about behavior. What they called group selection. Group selection. Why do animals behave?
They behave for the good of the group, the good of the population, the good of the species. And this completely dominated thinking at the time. And everybody got raised on this. And it was not until like late '60s, early '70s that people began to realize that this group selection stuff made no sense at all, because you would keep seeing animals behaving in ways that were not for the good of the group.
It was them behaving for the good of themselves. And this slowly ushered in the very first sort of foundational pillar of the whole field, which was people saying, "Group selection is nonsense. Selection is not on the level of groups. Selection is on the level of: does this individual pass on copies of their genes to the next generation?"
And as such, this brought forward this first megalith of explaining everything, what was termed individual selection. Individual selection. Richard Dawkins, Oxford zoologist, writer extraordinaire, coined the term the selfish gene to catch this notion. Animals are not behaving for the group; they are behaving for leaving as many copies of their genes as possible in the next generation.
What we'll see in a while is the selfish gene is not quite accurate. It should be the selfish genome. What we'll also see in a while is, after thank god group selection was trashed in the '60s, it comes back later in a form that's for real and so much more interesting.
Selección individual: el gen egoísta
Okay. But meanwhile, we've got individual selection. Animals are behaving for their own selfish needs, to maximize the number of copies of genes they are leaving in the next generation. And what you could begin to view animal behavior as is, all of that is just to get your genes into the next generation.
Remember, reproduction of the fittest, not survival of the fittest. All of this is about this. And this gave rise to this great quote by this guy Samuel Butler, who was of Darwin's time. He said, "Sometimes a chicken is just an egg's way of making another egg."
Sometimes all this behavior stuff, its complications and competition and unrelenting, sometimes all this behavior stuff is just to get another egg, another into the next generation. Sometimes you could think of all of animal behavior as just animals trying to maximize their own reproductive success, maximize the number of copies of their genes they are leaving in the next generation.
So with this mindset, you look at animal behavior, and yeah, the old wildebeest wasn't jumping in there voluntarily. And what you see is this whole world of aggression and competition and all of that, and animals striving and salmon leaping over dams, all to leave copies of their own genes in the next generation, and to maximize that as much as possible.
Okay. So, what would individual selection look like in the context of natural selection? Obviously, you run away from the predator as fast as possible. What would it look like in the context of sexual selection?
Obviously, as well, you do whatever traits are in vogue this season so that somebody's willing to mate with you so you could pass on copies. So, our first building block: animals do not behave for the good of the group or species. Animals behave to maximize their own individual reproductive success.
Individual selection, selfish gene. Sometimes a chicken is just an egg's way of making another egg. Good.
La segunda columna: Mendel
So this transitions us now to the second great pillar. The second great pillar of all this stuff, which is built around this guy Mendel. And what did Gregor Mendel teach all of us, if anyone paid attention to him at the time? Mendel taught us two critical things: why it is that we resemble our relatives, and second, why it is that nonetheless we're not exactly like our relatives, unless you're an identical twin, and that's not even the case, and we're getting to that plenty.
Relatedness. He figured out the mechanism of inheritance over the course of generations. He found the evidence for the existence of genes, even though the word didn't exist yet. Mendel showing us, here's how you're related to your relatives.
You share genes with them. You share genes. And this critical point with Mendel, with Mendelian, all of this, is the more closely related you are to someone, the more genes you share in common. How's that work?
You're getting on average half of your DNA from each parent. So you are half related to each parent. You share half of your genes with them. As a result, if you have a full sibling, you share half your genes with a full sibling, a quarter of your genes with a half sibling.
And farther out from there – as I plan to attend the catch-up session on Mendel – from there, you just see how much of your genes you share with a first cousin, a second, a third, and in each case, there's a doubling or there's a halving of the percentage of genes you share with them.
You are more closely related to closer relatives, as in you share a greater percentage of genes.
Digresión: el 98 % y los chimpancés
Okay, important digression here. Some of you will be sitting there saying, "Wait a second, wait a second. So, you share half your genes with each of your parents." And then we sit and we read stuff like, "We share 98% of our DNA with chimps."
What's the deal? Are we more related to chimps than we are to our parents? No. This is an apples and oranges situation. It's referring to two different things.
When people are saying we share 98% of our genes with chimps, we're talking about genes specified for particular traits. We and chimps have the gene for growing a nose. It's not just one gene. It's genes for growing eyebrows.
We have those genes. Chimps have them. Redwood trees do not. Crabgrass does not.
On the other hand, neither we nor chimps have the genes for growing antlers. And so those are the attributes for having a symmetrical body pattern, for having two ears, having four limbs. We share all that stuff with chimps, and lots of brain stuff. We share the trait.
We both possess genes relevant to that trait. When we're talking about you and your parents or you and a sibling, we already take it for granted, neither of you has genes for antlers, and that all of you have genes specifying you make eyeballs and they have colors and whatever sort of thing.
You're already taking that for granted. What you're focusing on there is not that you share a trait. You share a particular flavor of the trait, a particular – you have the gene for liking ice cream, and all the members of your family do as well. And it happens the ice cream-liking gene comes in different flavors, and one parent likes vanilla, the other likes strawberry, and you wind up sharing the proclivity 50% with each parent.
It's for variation in these traits, for different flavors, of different versions. So that's how it is that you can share 98% of your DNA coding for just broad categories of traits with chimps, 96% with monkeys, all of that. While you only share half your genes, half the flavors of particular genes with each one of your parents.
Good. So we got that out of the way.
Selección de parentesco
So thanks to individual selection, you want more than anything on Earth to leave a copy of your genes in the next generation. But now comes this recognition that sort of underlies our second pillar here, which is, if you take a full sibling who shares half your genes with you, and if instead of you reproducing once, you make it possible for them to reproduce twice, you've just left as many copies of your genes in the future generations.
From you, it's one X. From them, it's two times one-half X. From the standpoint of Darwin and fitness and math and all of that, it's exactly equivalent. And what that ushers in is this second category of ours: kin selection.
Yes, sometimes the best way to leave lots of copies of your genes is to compete and be selfish in an individual sense, but sometimes it is more efficacious and more sort of fit over the course of time to help relatives reproduce. And this gave rise to one of the all-time great quips.
This evolutionary biologist Haldane, early in the 20th century, came up with this quip one time. He was sitting at the bar, which apparently he did 24/7. He was sitting at the bar, and somebody was confused about this whole issue, and he like grabbed a napkin and scribbled out his calculations and made the pronouncement that explains all of kin selection.
He said, "I would gladly lay down my life for two brothers or eight cousins." Because if instead of you reproducing, you die helping them, and the two brothers reproduce, it's exactly the same. If you die so that the eight cousins can reproduce, it's exactly the same. "I will gladly lay down my life for two brothers or eight cousins."
In the 1930s, when he said this, sisters didn't exist yet, so it was just brothers that he was thinking about. Ooh, sometimes you maximize your reproductive fitness by way of individual selection, self-interest. Sometimes you do so by helping relatives, by aiding relatives as a function of how related they are to you.
And this was finally formalized in the '60s by this guy W.D. Hamilton, who was a god in the field. And he came up with Hamilton's law, which quantifies when you should be doing what to help out a relative. And how much cost should you be willing to take on to help some relative pass on copies of their genes?
And as long as it's less than the benefit— something is spelled wrong there. As long as the benefit to this relative times their degree of relatedness comes out to more than the cost to you, it makes sense to help them. Hamilton's law, showing quantitatively, here's when you should help a relative: when you get more out of it by helping them as a function of how related they are to you than just focusing on your own striving towards enhanced reproductive success.
La obsesión por el parentesco
Now, what this did was usher in this whole universe of making sense of animal behavior, including us, which is that species after species, social species of all sorts out there, are obsessed with kinship. Just like humans where, as far as I can tell, half of what anthropologists do is find out in the group they've been hanging out with like, what do you call the sister of the aunt of your uncle – kinship terms!
Animals the world over are completely obsessed with kinship. So where do you see kin selection? Where do you see organisms behaving to maximize their own reproductive success by way of helping relatives? And you see it everywhere.
You see it with bacterial strains, where you will get more cooperation among bacterial lines that are closely related than ones that are not. Trees – tree behavior. I don't even know if trees behave. I know there are people who insist they do.
But you've got a tree. You are a tree. You're a tree, and you've got roots out there, and nitrogen or nutrients or something that you could or could not share with the next tree to be helpful, to be cooperative with them. And what you see is trees share their nutrient-rich stuff at the end of their root systems.
Trees share it as a function of the relatedness of the next tree along. If it's a total stranger, don't do it. If it's a close relative, do it. What's this about?
It's tree species where they drop their seeds, so the tree next to you is likely to be a relative, versus ones where some bird flies away with your seed miles and miles and drops it down there. Are you in a forest of trees that are closely related, and you see this nutrient sharing going on there?
How does a tree know that it's related to another tree? How does a bacterium know that? How do we know that? We're going to have a whole lecture early next week on how you recognize relatives.
Monos vervet: reconocer parientes
Vervet monkeys live in East Africa. They're kind of interesting. They're way inferior to baboons. However, this was work done by Dorothy Cheney and Robert Seyfarth at the University of Pennsylvania, who pioneered this whole thing of doing experiments out in the field with monkeys.
What you do first is you make recordings of every vocalization type, every vocalization given by every member of the group you are studying. So, you've got this library of alarm calls from every individual, soliciting calls, I'm happy vocalizations. Well, you've got this whole library. And what they would do then is they put a speaker in the middle of some bushes, and they play a recording of somebody giving a particular vocalization, and then watching to see what everybody does.
Now, what they would show with this – first off, you're saying, "What this requires is that vervet monkeys can recognize individual voices." Yes, indeed, absolutely, all primates can do that. So you've stuck your speaker in the bushes there, and you play a recording of infant A giving an alarm call.
Giving an alarm call. And what does everybody else do? They all look at infant A's mother to see what she's going to do now. They understand relatedness.
They understand, if an infant is giving an alarm call, who's the individual who has the biggest incentive in paying attention to this? And everybody immediately looks, saying, "Oh my god, that's like Meg's kid. Did she hear that? What are you going to do now?
What next?" They understand relatedness along those lines. Next example of showing vervet monkeys, just as an exemplar here, of understanding subtle stuff about kinship. Okay, so you've got female monkey A and B, and their kids, little A and little B.
And it happens little A is a jerk and beats up on little B, observed by B's mother. And at a higher-than-chance rate, later in the day, mother B is going to pummel mother A. Whoa. She understands.
Not only is this my kid, she understands my kid was just treated badly by the child of this female who I could dominate. And they're understanding relatedness there along those lines. All you need to do is sit in the middle of a baboon troop, and there's like 80 animals scattered around, and a lion suddenly pops up, and what do you see?
Within three seconds, every single female who has a kid sprints across the field to grab her kid and go flying up a tree at that point. Kin selection in action. You are helping out this individual who shares half their genes with you. Makes perfect sense.
Barbas verdes: una forma intermedia
Next layer, which is reciprocal altruism. Sometimes it makes sense to cooperate with another individual even if they are not a relative, and this is going to put us into very complicated terrain. Before that, it turns out there's kind of an in-between form between kin selection and reciprocal altruism. Kin selection: I help them if they share a lot of genes with me.
Reciprocal altruism: under the right conditions, I will cooperate with someone even if they don't share any genes with me. An in-between form called green beards. Green beards. The term was supplied by Richard Dawkins, yet again, with his Selfish Gene.
Green beards. What is a green beard trait? And he and others first speculated that these things exist. A green beard trait is when you're only having one trait (parentheses, one gene, if you go with our simplistic assumptions that we're going to trash over the next few weeks).
If you share one gene with another individual under a special circumstance, what would be a green beard gene? What it does is it generates a conspicuous signal from you – your green beard. It also generates the same exact thing in anybody else in the population who happens to have that gene.
So, the first requirement is you display your green beardness. The second sort of component of it is you could recognize other green beards. You're in there and there's a hundred thousand wildebeest, and there's one back there with a green beard, and you're a green beard. You can spot each other.
You could find each other. And the third attribute: you are cooperative with somebody who has a green beard. And what you're getting here is some sort of poor man's kin selection. It's not sharing half of your genes, all of that.
It's just if you see someone who shares a conspicuous trait with you, cooperate with them. And this winds up being something that actually occurs. People went for years saying in principle you could get green beard effects like this, but no one could ever find any.
Un ejemplo: espermatozoides
Here's an example of a green beard effect. You are a sperm, and you are very intent on getting to your target, that egg there, and you happen not to be a terribly good swimmer, and things are not going well. Here we have two green beard sperm. Each of them has a distinctive protein on its surface.
Oh, no other sperm have it – one in a hundred thousand. You've got this distinctive protein, and you're able to recognize somebody else with that distinctive protein. How do you recognize? Then the two versions of the protein dock together.
You know you have found another green beard sperm if the two of you can dock together. And what happens then? Two sperm put their tails together and they swim faster. We will see all sorts of ways in which you get aggregates of sperm that cooperate, and then sperm that try to poison each other, that compete.
But in this case, these are two green beard sperm who, because of this very rare trait, recognize each other, and now they are able to altruistically, effectively, swim faster. So that's one of the first examples of green beard traits popping up in the real world.
Barbas verdes culturales
This allows for a certain metaphorical thinking. Some of the most interesting things out there are green beard traits where we're not really talking about genes and evolution when we're talking about cultural green beard traits. And I happen to know for a fact that Richard Dawkins hates when people start talking about green beards metaphorically as cultural memes, but tough luck, because they're incredibly interesting.
What am I talking about, like a cultural green beard? You're standing there and there's a big crowd of many, many people, and you're wearing a Stetson hat. A Stetson hat, because you've just ridden in from the plains and the deer and the antelope. You are wearing a Stetson.
And if you look through the crowd and you spot somebody else with a Stetson, you have a much higher-than-chance level of sharing a trait with them. Both of you think that cows are good things to eat, and maybe you'll even cooperate to hunt down a cow to eat. On the other hand, if you're wearing a sari and you spot somebody in the crowd there with you, you know that you share the trait with them that cows are not for eating, cows are for worshipping.
Just by seeing that singular item – the hat you're wearing, the type of clothing – you already know this is an us and not a them. And you're getting all sorts of culturally invested stuff resting on a single attribute like that. Other versions of it: you go around and you see certain types of religiously devout men, and depending on the particular covering they have on their head, you already know which one thinks which religion should have control of the Temple Mount in Jerusalem.
Just by all this signal stuff, how can you look across a crowd and say, "Whoa, they're one of us. I'd recognize them from anywhere. Let me go find them and the two of us are going to work together." Cultural green beards are incredibly important because by the time we get to stuff about aggression and cooperation, what we see is we can have multiple green beard categories in our heads, and which one is counting as most important can change in an instant.
Can change as to who counts as an us and a them.
La tercera columna: altruismo recíproco
But what we now move to is our third pillar. Our third pillar, which is this business about reciprocal altruism. Sometimes it makes sense to cooperate with an individual who's totally unrelated to you, shares no genes in common. It makes sense to cooperate with them if and only if it's to your advantage.
They reciprocate. And by having this reciprocal, helpful, altruistic relationship, things work better than if either of you were doing it on your own. This is the whole logic behind reciprocal altruism. Now, note that this is all within this backdrop of competition and you wanting to leave copies of your genes, or helping close relatives to leave more copies than they otherwise would.
And this is suddenly in the world in which cooperation is possible instead. And we're going to spend a ton of time seeing how do you jumpstart cooperative reciprocal altruistic relationships.
Bacterias: piedra, papel y tijera
Now, people in the field thought they had found a great version of reciprocal altruism, but when they looked closely, they saw it wasn't really the case. A guy named Brendan Bohannan, who was in the department here some years ago before he moved to the Pacific Northwest, and what he studied were three different strains of E.
coli bacteria, and they had different attributes. This strain is able to make a poison. It's expensive for it, though. It's metabolically costly.
It makes this poison which it could release. The second strain is sensitive to the poison. It makes it less healthy. However, it's very good at taking up nutrients and getting lots of food.
The third strain is not poisoned by the poison, but it doesn't take up as much food. So, strength, weakness, strength, weakness, strength, weakness. And what he showed is, you put three different strains like this in the right proximity to each other and they form a rock-paper-scissors relationship. Rock-paper-scissors.
It's exactly like Charmander who's fire, and Bulbasaur who's grass, and Squirtle who's water. Thank you to my kids for writing this out for me each time. You get a rock-paper-scissors. Ooh.
If you are the poisonous one, would you want to drive these all the way to extinction? No. Because if they all die off, you're going to have a gazillion of these that are going to outcompete you. Each one of these evolves an incentive for constraint there, only partially trying to do in the other, because every time you completely wipe out your victim, the predator who trounces you is going to swarm into large numbers.
So, people found some examples of rock-paper-scissors like that with bacterial strains, things of that sort. Is this peace? Is this a Garden of Eden of a constraint from maximal aggression? Instead of that, you're only a little bit mean, and all of that.
Is this – No, this is not cooperation. This is like rock-paper-scissors is to actual cooperation as mutually assured destruction strategies with nuclear missiles is to world peace. It's not about peace. It's just you really don't want to do that because it's going to come back to bite you in the rear.
You want to have constraint. So you have these systems there that people initially mistook for, you know, utopia, and no, it's just a balanced scenario of stuff. Actual cooperation is something much rarer, and what we see with reciprocal altruism is that critical requirement: you help out this other individual, and you do so with a high likelihood of them reciprocating back.
¿Quién coopera? Virus, monos y cazadores
So you see versions of this all over the place. What was the initial notion? Who? What species would show reciprocal altruism?
And it was obvious which would have to be: you've got to be smart. You've got to be smart so you could recognize individuals. So you know this is the one who owes me a favor back. You need to have social species that are in stable groups and are smart and recognize individuals.
All of that. That's where you see reciprocal altruism. But then people began to see, you actually see it all over the place. There's this whole new field that people are calling sociovirology – viruses that cooperate with each other in reciprocally altruistic ways.
Two different viral strains where one of them is very good at getting into a cell and pulls the other virus in with it, and the other one is really good at bursting the cell when it's made lots of copies and spreading out there, and they cooperate. They work together on that, and they're neither smart nor socially stable nor have kinship terms or whatever.
Nonetheless, most of what you see in the realm of reciprocal altruism are complex social species. And the logic of that is obvious in all of those, which is, you know, if you've got two individuals cooperatively hunting together, their chances of getting a prey item is better than either one alone.
And you see that Rhesus monkeys cooperate in looking for food. Each individual winds up getting more food than if they did it on their own. Hunter-gatherers. Cooperative hunting greatly increases likelihood of success.
Many hands. What's the cliché? Many hands make the task light. Whatever.
Yeah, cooperating is really good. You're a virus, and you're really good at getting out of cells, but you're crappy at getting into it. And great, you have found another virus with the exact opposite skills. And the two of you are now blood brothers to the death, and you're working together.
And each one of you gets more benefits out of it than if you were working alone in the first place. What do you want to do? You want to find someone who's cooperating with you. And what do you really want to do?
You want to find somebody who's cooperating with you, who you can cheat against, who you can take advantage of them and not reciprocate. And thus, what's the other thing you really, really want to do? You want to be good at spotting a cheater and being able to punish them. And what this brings in is the whole possibility of, yes, yes, cooperation is great, but if I can cheat and they continue to cooperate, I get a bigger payoff.
You suddenly have the possibilities of cheating and surveillance of the possibilities of cheating. And you look at all these reciprocal altruistic systems, and what you see is, every now and then, one of the participants cheats here.
Tramposos, y defensas contra tramposos
Let's look at an example of this again, that this stuff is playing out with single-celled organisms, bacteria. So there's some kind of bacteria, and they all live single-celled lives, and every now and then they all come together because it's season to reproduce, and they form these things called fruiting bodies.
And the bacteria make up this whole thing: the top part and the stalk. And it's only the top part that releases new cells, new bacteria thanks to cell division. So you've got this altruism problem here, which is, you don't get the stability for this to form unless you've got this stalk sort of holding everything together.
So in a world of perfect reciprocal altruism, you've got two different strains of bacteria. And what do they do? They cooperate. They play square and fair with each other.
And half of the bacteria in this come from one of the strains, half from the other, and half in the stalk come from that. They're equally sharing the advantages and the cost. And what would cheating look like? If you have some bacterial strain that gets in there early and tries to first monopolize this and sticks this poor shnook strain there, is stuck with just being the stalk.
And this one gets to reproduce, and this one does not. This is what cheating would look like. And what you see is different strains of bacteria have propensities towards trying to center themselves up here, trying to violate the 50/50 social contract, and instead try to disproportionately grab this stuff. And what's the defense against that?
Other bacterial strains recognize. Recognize – we're back to the world of recognizing another sperm sharing a trait with you. They begin to recognize it, and they withdraw docking proteins on their surface that would otherwise dock with this other bacteria. They just dock to themselves.
They exclude the cheater who is not able to dock to them. So, you've got bacterial cheating, and you've got bacterial defenses against cheaters. This is totally amazing. And what we just saw is bacteria put a lot of effort into being on guard against cheaters.
And as it turns out, so do we. So do we.
Un test de psicología
There's this great psychology test where you sit them down, you give them this whole convoluted story. There's a king, and the subject appears before the king, and the king says, "If you do this very complicated thing and succeed, I will give you this reward, but if you fail to do that, I will cut your head off."
And this whole complicated story then ensues, and at the end you find out, like, the person reappears in front of the king and says, "This is what happened." At which point the king either rewards them or cuts their head off. And you, plowing your way through this complex story, have to figure out: was justice served?
Did the individual that did it actually turn out to be the way the king promised? And it turns out there's two ways in which justice could not be served. One is you do the task. You do exactly what you were supposed to do, and you come back and you present it, and the king does not reciprocate.
The king cuts your head off. The king is mean to you when they're supposed to be rewarding. The alternative is you fail dismally, and you come back and you confess to that, and the king rewards you. The king rewards you when you have not earned it by the laws of this story.
You have these two versions where you are violating the rules. And what you see is, with these convoluted versions of these stories, people are much, much better at spotting when the king should have given the person the reward and instead cuts their head off. People are much better at working through the logic of that than when you have a king who gives a reward to somebody who doesn't deserve it.
Our cognitive structure is such that we are way, way better at spotting norm violations, norm exceptions that go in the direction of cheating, rather than unexpected generosity. Chimps have the same proclivity. They are better at spotting somebody cheating than at spotting somebody who's being pathologically generous and being cooperative for no reason.
There's been selection for this, and this is
Trivers y el cambio de mirada
the sort of thinking that came in in the '70s or '80s, mostly the work of this guy Robert Trivers, big theoretician in the field, who sort of worked out the mathematical logic of reciprocal altruism. And this was this revolution, because up until then, ever since Darwin, up until that time, what is evolution about, what is evolutionary success about?
It's about competing and winning and dominating and aggression. And suddenly people realized, "Oh, sometimes it pays off to cooperate." Sometimes evolution has selected for peace and cooperation rather than savage tooth and claw 24/7 kind of thing. This was revolutionary when this came through, and this upended the whole field and completely changed people's thinking about the universality and the inevitability of aggression.
And this was totally great because
Kropotkin, ochenta años antes
this was this completely new outlook. Except it turned out this Russian scientist had gotten there 80 years before everybody else. This scientist named Peter Kropotkin, who I think is one of the coolest humans who has ever lived. He was born a prince, a tsarist prince, and he renounced his royal state.
He was a zoologist and geographer and writer and all of that. And he was also a revolutionary anarchist who was jailed by the Tsar, his like fourth cousin, any number of times for fomenting revolution. When the revolution finally came in 1918, he was one of Lenin's buddies, but because he was an anarchist rather than Lenin's camp, Lenin conspired to have him murdered.
But fortunately, Kropotkin was on his deathbed by then, so Lenin didn't waste the effort on that. Kropotkin, Kropotkin, 80 years earlier than all of this, published a book whose name I am losing. Mutual Aid. Mutual Aid: A Factor of Evolution.
And before any of this stuff, 80 years earlier, he was already saying, you know, sometimes cooperation is good. And sometimes you will see evolution selecting for that, and it tends to be in decentralized systems, as the anarchist, Kropotkin, all of that. Nonetheless, the rest of the world catches up 80 years later, and in comes this recognition that under very special circumstances, it makes sense to cooperate.
So now we get the critical question that comes up, which is, so when do you cooperate and when do you
Zoólogos y teóricos de juegos
cheat? How do you know what the optimal strategy is? And this is when there was a very unlikely marriage that went on between zoologists and game theorists. Game theorists: war strategists, diplomacy strategists.
People in diplomacy school have been taught about game theory all along. It's very formalized mathematics of what is the optimal strategy in different types of competitive games that have possibilities to cooperate. When do you cooperate? When do you cheat?
What optimizes it? And they have been studying that for years in terms of, okay, in what circumstance should you let loose all of the atomic weapons, and when is that going to pay off for you wonderfully? There are all sorts of people who made their careers as weapons strategists in the Pentagon using game theory.
Daniel Ellsberg
Very interesting guy, Daniel Ellsberg, who in the 1960s was famed and notorious. He was a person, if you know your history, he stole a whole bunch of papers from the Pentagon where he worked. A bunch of papers basically showing the U.S. having fabricated all of its rationales for entering into the Vietnam War.
He gave it to The New York Times, a gigantic thing that eventually the Supreme Court had to say it was okay for them to publish it. And this partially brought down Nixon's presidency and all of that. Daniel Ellsberg, before he did this, was a hawk, war strategist in the Pentagon, coming up with all sorts of things.
He is credited with coming up with a particular game theory strategy called the Masada strategy. Any of you who know your Middle East history at this point, Masada was a citadel on the top of a plateau at the time that Israel was conquered by Rome in 60 AD. And there was a whole bunch of rebels who wound up on there as their last stronghold.
And as the Romans were coming, they made the decision to do mass suicide rather than being taken. And what Ellsberg came up with was this Masada strategy, which is a little bit different from what actually happened, which is, it is known to everybody that if any state hostile to Israel ever overruns Israel, Israel is going to set off its nuclear weapons and take out everyone.
Mutually assured destruction, in this case. And Ellsberg's paper on this was called something like, "On the Benefits of Madness." That is a strategy. Make the other side think you are so damn crazy that if you had it, they're going to take out everyone.
They don't care. They just want to. And this was a very influential paper, apparently, in the Israeli military. Okay.
So Ellsberg leaks the Pentagon papers, and suddenly everybody discovers game theory. Ooh, all these military strategists have been studying game theory as to when you cheat and when you cooperate.
El dilema del prisionero
And the poster child for game theory games, sort of the fruit fly of all of that, is a game called the Prisoner's Dilemma. And this was the centerpiece of all of the textbook work on when do you cheat and when do you cooperate. Okay, so you've got two individuals, two individuals, and there's a whole story built around it where they do a crime together, and the police get them, and they're questioning them individually.
And do you both promise not to rat on the other person, or do you rat on them, and what's the other person going to do? You've got four possible outcomes. You, as one of the two participants, can be mean, can stab the other guy in the back, or be cooperative, stick with your agreement with them.
Just as you're arrested, you both say, "Okay, I'm not going to say anything." Do you stick with that, or do you stab him in the back? And meanwhile, the other individual has the exact same options. So, we look at what the outcome is.
Both of you, both of you are nice. Both of you cooperate. You refuse to give evidence on the other. And what can the police do?
You only get a medium jail sentence, of two units of jail time. Okay, so that's nice. In contrast, if you both stab each other in the back, you only get one unit of reward, a much longer jail sentence. So nice-nice together, you get two units of reward.
You're both mean. You get punished for that. And now we see the critical two other squares in the matrix. What if this is you?
This is you. And they're being nice. And you stab him in the back. They're saying, "Oh, no.
I didn't do this crime with this guy." And you're saying to the police, "Yeah, he was my partner, and I'll give you proof if you let me off free." And what's the outcome? When this guy cheats and they're playing by their cooperative rules, this guy gets zero points.
He's thrown in jail for a long time. And this guy gets the best outcome. He gets to walk free. So what this individual really wants is a circumstance where they know this guy is going to be cooperative, and they can stab him in the back.
So we have this matrix. And what Prisoner's Dilemma is all about is when do you play nice-nice, and when do you stab the other individual in the back? What's the optimal play strategy in Prisoner's Dilemma?
Una ronda, y el pago del pardillo
So you have one circumstance where it's absolutely clear what you should do. Suppose this is only going to happen one time. One time. So, you know this is never going to happen again.
You only have one time that you make a choice. And oh my god, what if you make the choice to be nice while they're being mean? You are screwed. You get the worst possible outcome.
You're a total sucker. And in the field, it is called you get the sucker's payoff. So just to make sure that doesn't happen because that's the worst possible outcome, I'm going to cheat. And the other individual cheats as well, and you get sort of like a medium reward.
In circumstances where there is only one single round, and you know it, one is selected for non-cooperation every single time. A single round, and you're never going to see this person again. You're never going to be in this situation again. A single round pulls for cheating.
Nobody cooperates. How about a circumstance where you know you are going to interact, you're going to play the Prisoner's Dilemma twice with this other individual? What's your strategy there? Well, you know, by the time you get to the last one, you're sure not going to be an idiot and be nice.
So, you're going to cheat there, and they're going to cheat, and that's already a given. So, there's really only one round where you still have an option to make sense of. And what do you do there? It's the same logic as here.
You cheat. With two rounds, you never get cooperation. With three rounds, you never get cooperation. And you don't get cooperation in any version where you know how many rounds there are.
Because as long as you know when it's the final round, it makes sense to cheat in the final round. What you wind up getting is a world in which you get payoffs if and only if there's an unknown future. You're going to see them again, but you don't know how many times.
And as soon as you get uncertainty about how many rounds (jargon in the field), as soon as there is a shadow of the future, there's sudden pressure to start cooperating. Because if you're a jerk here, you're going to be seeing them again. And maybe it's going to be enough times that they're going to wind up ahead of you because you don't know how many rounds there are.
It's only when there's a future of uncertain length – the shadow of the future – that you begin to select for cooperation.
La sombra del futuro
So the question becomes, okay, so when you've got a future here, how much do you actually cooperate? How much should you be doing that? When should you cooperate? When should you cheat?
And out of this
Hamilton y Axelrod: el torneo
came this grand, amazing paper in the early '70s. W.D. Hamilton, who came up with Hamilton's law, teamed up with a political scientist, this guy named Robert Axelrod at University of Michigan. And they both sat there and tried to figure out what's the optimal play strategy in a Prisoner's Dilemma game with an unknown number of future things.
And they had this inspired idea, which was, they rounded up a whole bunch of their buddies, like 200 of them. Buddies who were economists and strategists and prizefighters and murderers and Nobel Peace Prize winners, and a whole collection. And in each case, they described to this person, "Here's how you play Prisoner's Dilemma.
What would your strategy be?" And they collected everybody's strategies, and they took some ancient Neanderthal computer the size of Delaware, and they ran a round-robin tournament, running every single strategy against every other strategy to see what's the optimal strategy that comes out of it. And what came out was this absolutely landmark observation as to what's the optimal strategy in a Prisoner's Dilemma game.
They got back these incredibly complex algorithms from different mathematicians. And if and only if you do this with this probability. And what was amazing, what was legendary, what floored everyone, is the strategy that wound up with the most points at the end. The most adaptive strategy, the most successful one, was the simplest one you could come up with, and it wound up being called Tit-for-Tat.
Tit-for-Tat
You start off cooperating in the first round, and you're A. Nah, you're B. You're B, and you both cooperate, and that's great. And if you both cooperate, you do the same thing again in the next round.
And you both cooperate, and that's great. And you're getting the payoff in the matrix there. But suddenly, out of nowhere, that son of a bitch A, in the next round, they cheat on you. They cheat, and they've just gained an advantage.
And what the strategy says is, if they've cheated against you once, and then they go back to cooperating, punish them back once, and then go back to cooperating. If they keep cheating, you keep punishing them back. In other words, with Tit-for-Tat, you simply do whatever it is the other player did in the previous round.
And this turned out to outcompete every other strategy out there because it was optimal. It was optimal in four different ways. First off, your starting point is cooperation. So that's already good, cheery chances of things working out happily at the end.
You start off with cooperation. You were able to punish somebody if they cheat against you. You were able to forgive them and reestablish cooperation. And most of all, it's not one of these crazy algorithms and probabilities.
It's clear. It's very simple. You stab me in the back, I'm going to Tit-for-Tat you and stab you in the back the next time. And this turned out to be the optimal strategy.
Un problema: el error de señal
People then realized there was a problem. A problem with the Tit-for-Tat strategy in the real world, which was the possibility of there being a mistake. When I was a kid, there was one of these end-of-the-world novels called Fail-Safe. And in it, this was when the big, bad Soviet Union still existed, and the United States.
And we all had nuclear weapons pointing at each other. And the starting point for the book is, one day there's a glitch in the system, and one American fighter pilot up in his plane gets a message saying, "We're being attacked. Go drop an atomic bomb on Moscow." And it turned out because there was a glitch, some sort of bug in there.
The message really hadn't been sent. He was mistakenly told that there was an attack happening, and he should go take out Moscow. And what the rest of the book is about is, Moscow saying, "Hey, we just spotted one of your planes about to come into the airspace." And the Americans saying, "No, we didn't send a message."
And then figuring out, "Oh my god, we sent a message to him by mistake." And trying to talk the pilot out of it. And the pilot saying, "Oh, I know by now you're Russians pretending to be Americans. I know it."
And it's going to be a disaster. And the Soviet Union is saying, "If you bomb us, we're going to release all of our weapons, and it's going to be the end of the world." And they found a solution. They found a solution which was, at the end, on the very last page, what was worked out as a compromise, and this was early '60s.
So this was like Kennedy and Khrushchev as the characters in it. They worked out a solution, which was, "Okay, you've taken out Moscow," because eventually he does get through and drops a bomb on Moscow, "and we're allowed to take out New York." Which scared the crap out of me because I was like eight years old living in New York then, and I lived in Brooklyn, which had the highest population.
So, of course, I knew they would drop the bomb right on our roof in Brooklyn, and I was terrified. But this was a solution for when there's accidentally a mistake being made. When you believe you have cooperated, and the other side, because of this signal error, believes that in fact you cheated, you get one shot back.
And on the final page, an American pilot who volunteered to do it, drops an atomic bomb in New York, because this is the way out of the signal error problem.
La pizarra: cómo se descarrila
Okay, so let's run wild here with these little magnetic disks. Player A cooperated in the first round, and there's a signal error in the second round. Player A cooperated, but somehow there's a glitch, and you get a message that they stabbed you in the back. There was imperfect communication.
So, you're Player B, and suddenly, from out of nowhere, this son of a bitch stabs you in the back. And you say, "Oh, yeah. Well, next round I'm going to stab you back." Meanwhile, there's a Player A who believes they've been doing nothing but cooperating.
And they say, "Oh, yeah, you would do that. How about this now?" And they stab them in the back again and say, "Oh, tough guy. Yeah, how about this now?"
Back you go. And what you see is you will get seesawing for all of the rest of time, of cooperation interspersed with cheating. And what that does is, with each one of these, they're building up lots of negative points. This is a disaster.
This is a disaster if you get caught in one of these back and forths that was triggered by a mistake, a signal error. So what the game theorists had to figure out then was, as long as your reality includes the possibility of a signal error, Tit-for-Tat is vulnerable because Tit-for-Tat will then get caught in this seesawing thing for the rest of the time, and everybody
Toma y daca perdonador
loses. So they soon programmed their models, incorporating the possibility of signal errors, and everybody went through and submitted their strategies, and out came the optimal strategy, which wound up being called Forgiving Tit-for-Tat. What's that about? It opens the possibility that the other person didn't cheat.
That in fact there was a signal error, and you should ignore them having seemingly cheated. Maybe they didn't really. So they cheat. And in Forgiving Tit-for-Tat, you say, "Oh, maybe it was just a signal error."
And you're screwed now because they've gotten away with it once, and you didn't hit him back again. And it's a huge disadvantage. How do you do Forgiving Tit-for-Tat and not get screwed? You only do it with someone who you have a long history of cooperation with.
The longer the history, the more you can trust them, the more you have an established cooperative, reciprocal relationship. And what you see is different versions of Forgiving Tit-for-Tat. Okay, if we've had three successful rounds of cooperation, there's maybe been cheating, but maybe it's a signal error. We've gone three rounds.
That's enough for me. I'm going to forgive them. Or what if instead your criteria are: if we've gone 11 zillion rounds of cooperation, I'm not a very trusting individual. Only then would I decide that maybe this was just a mistake and forgive them.
And then seeing under different parameters, when do you want to have how much of a requirement to forgive, and seeing that, depending on the histories and likelihood of signal errors and all of that, different ones worked optimally. But the main thing is that, overall, in this sort of world, Forgiving Tit-for-Tat outcompeted Tit-for-Tat.
El perdón se puede explotar
Then you see, nonetheless, we've got a vulnerability here, which is, if you know your opponent is using Forgiving Tit-for-Tat, you cheat. And then because you've got this relationship set up, they forgive you. Yeah. And then you go a few more rounds with these nice salmon-colored ones.
A few more rounds, and then, yeah. You, uh, oh, you know, do a little cheat again, and then they forgive you again because they're too trusting. Forgiving Tit-for-Tat can be exploited by cynics who have a sense of how many rounds you need to cooperate before they're going to trust you enough that they'll forgive you and say, "Ah, that's an anomaly that must have been a signal error."
Forgiving Tit-for-Tat is vulnerable to exploitation like this.
Más variantes y el ciclo
What people then began to see was all sorts of other strategies. One of them was called Contrite Tit-for-Tat. Another one was called Pavlov, which was a really mean, exploitative one in terms of taking advantage of forgiveness on the other player's part. All these different strategies.
And this turned into this whole field of seeing optimal strategies under what circumstances do you take which strategy. And what people eventually figured out was that there was a cycle to it. So you start off with a population where everybody is a cheater. You have a mutation, a metaphorical one, but we will see, maybe not metaphorical.
You have a mutation so that you adopt a Tit-for-Tat strategy, and you start off by cooperating. What's going to happen to you? "What a schmuck!" everybody else says.
"Oh, what a fool, being cooperative!" So, if there's one Tit-for-Tatter who suddenly says, "I'm going to make the world a better place and start off cooperating," they're going to be screwed. But if there's two Tit-for-Tatters, and they could find each other – green beards – if there's two of them, they're going to outcompete all the cheaters.
All the cheaters are going to have no choice but to switch over to a Tit-for-Tat strategy. So Tit-for-Tat replaces all cheaters. Then if there's the possibility of signal error, Forgiving Tit-for-Tat is going to outcompete Tit-for-Tat. At that point, if you have long enough relationships of cooperation, you drop this all together, and your rule is always cooperate.
Why does that wind up being advantageous then? Because you're having to put energy into surveillance for cheaters. Everybody's cooperating. Everybody's great now.
We're all cooperators. Forget it with having to have the alarm system there. You don't have to pay for that anymore. Don't bother even locking your front doors.
Everybody's cooperating. And you select for everyone being cooperative. And what does that then do? That sets you up for one individual with a mutation as a cheater who pops up – a wolf in sheep's clothing – and can exploit everybody else.
And thus, there's selection for two cheaters, and four, and before you know it, you're back to everybody being a cheater. You go through these cycles like that, where different circumstances bias you towards more or less rapid transitions.
Los zoólogos van a buscar ejemplos
Okay. So that's incredibly interesting. That was great. The game theorists were completely delighted at this point.
And then suddenly the zoologists – I don't know – got stuck in an elevator with them or something and learned about game theory, and they said, "Whoa, this has to apply to the social behavior of animals." Social behavior, game theory strategies to optimize when they're cooperating and when they're cheating.
And the zoologists went berserk at that point, looking for examples of different Prisoner's Dilemma strategies out there among social animals, and seeing the same question: Is Tit-for-Tat the most optimal strategy? And they went and looked,
Murciélagos vampiro
and that's exactly what they saw. For example, vampire bats. Vampire bats go and drink blood. And that sounds really disgusting, but what they're drinking the blood for is they store it in a throat sac and they regurgitate it for their babies.
Isn't motherhood wonderful? And that's going on. But vampire bats do something that's even more interesting, in that they form cooperative colonies where everybody feeds each other's babies. Wow, that's good.
So if somebody hasn't gotten any food, never found a cow to suck blood from, at least somebody else is going to be feeding her kids. It's a safety mechanism. It's everybody is benefiting from cooperating. And what you see is, initially, they're all, like, sisters or first cousins.
It's initially driven by kin selection, but as it gets established, you'll even have animals in there who are not relatives. Whoa. Reciprocal altruism. And what would cheating look like?
One of the bats: "Oh, sorry guys. I couldn't find a cow tonight." Okay, everybody feeds your kids. And then three days later, she comes back and says, "Whoa, crummy luck.
I couldn't find a cow tonight either." And all that. And what you see is she begins to be punished back for each time she does this: everybody the next round gives less food to her babies. We have a Tit-for-Tat strategy.
And if she's a good citizen at that point, next round everybody else goes back to cooperating. Mind you, this involves the totally bizarre, disgusting thing that you have to measure how much regurgitate each vampire bat is producing there. And there's a guy, this great zoologist Wilkinson, who has spent his entire career weighing bat regurgitate.
But that's exactly what it is. It's a reciprocal altruistic system with a mechanism for dealing with punishers who start trying to be exploitative. You punish them back, and Tit-for-Tat goes along there.
Peces espinosos
One other version of this that people then spotted, which was in stickleback fish. Now, stickleback fish are not the smartest creatures out there, but nonetheless, they've got some behaviors available, and you can see one of their behaviors, which is defending their territory. Here's what you do. You've got your stickleback fish in your tank there, and you make it think its territory is being invaded by another stickleback fish.
You put up a mirror on the side of the tank there. And these are not quite smart enough to say, "Hey, that's me. That's me, and I exist, and I have my own self-actualized desires." They say, "Whoa, some invasive fish that's coming to menace me."
And they defend their territory by bashing against the glass over and over and over, which, thank god, they're doing that because the other guy is attacking them as well. And they're doing this. Now, give them a partner. Don't put a second fish in there.
Put a second mirror in there that's perpendicular to the first fish. And now he's sitting here, and he looks over, and, "Whoa, hey bro, here's another guy there, and we're now two of us." Which is just great because there's now two invading males coming in. So you both go and you defend your territory, and you have this cooperative relationship, and "what a great guy,"
and "we're both protecting our territory." Make the first fish think the second fish is cheating. How do you do that? Angle the mirror so the fish's reflection is set back.
So along comes this invasive guy, and you're defending it there. And you see this guy is going forward but not as much as you. He's lying back. He's pretending to assist you, but he's not really.
And you're sitting there saying, "That bastard, I can't believe it. I'm blistering my lips here on this glass." And, "Oh, yeah, he's pretending to defend, but he's not really." And the next time you put the mirror up there, this fish doesn't bother attacking it.
It Tit-for-Tats this guy back, saying, "Okay, you left me one time holding the bag, having to defend this whole place. This time it's your problem." They even do that.
Selección de estrategias a lo largo del tiempo
Last couple of points. So people were so happy, so happy to discover that they were finding examples of Tit-for-Tat out in the natural world. And you can immediately plug that into evolution over the course of time. Stickleback fish and vampire bats who have the optimal strategy were winning in these competitions of cooperation, and they left more copies of their genes, and thus selecting for these kinds of strategies.
Selecting for it (assuming there's any genes related to it), you will then have evolved propensities towards cooperation, but also of cheating and defending against cheating.
Los leones del Serengeti
So this was going great until research being done on lions in the Serengeti, and this was being carried out by a guy named Craig Packer, University of Minnesota, and Anne Pusey as well. These two scientists were studying lions, and they would do the same playback technique. They would put a speaker with a recording of the sound of a big male lion, a stranger, a menacing stranger.
And suddenly, out of the bush, you hear this menacing lion, and all the lions running to the sound. And that's great. And what he would notice was, every now and then, there would be this one guy who lags behind. This one who didn't head in, one who seemed to be cheating, this scaredy-cat who was pretending to go investigate this scary bush, but this individual was actually staying back.
So, if Tit-for-Tat is the way the entire world works, everybody should be getting pissed off at this lioness for not doing their share of it, and they should be mean to her afterward in some form or other: less grooming, some such thing. And what was confusing was, they didn't do anything.
They didn't punish this cheating lioness at all. They were somehow being exploited by her. Oh my god, there goes all the logic of this until they realized, "Oh, she's not very good at that, and she lags behind, but she's the best hunter in the group." That's where she earns her keep.
So, what we've just introduced is this great complexity here, that there's multiple games going on at the same time in these social species, and there's cross-talk between when you cheat and when you cooperate. How to begin to make sense of really complicated social stuff you see in all sorts of species out there.
So, we will pick up with that.
Aviso antes de empezar
Vale, empecemos. Solo un aviso: casi seguro que no hoy, pero el viernes hablaremos de algunos aspectos de la evolución del infanticidio, por si eso es algo que os inquieta.
La lógica del comportamiento
Vale, para empezar, lo que ya sabemos son los fundamentos de Darwin y los fundamentos de la evolución. Y sabemos qué cosas no son verdad sobre la evolución, y sabemos que la evolución es real, y todo eso. Sabemos algo de selección natural frente a selección sexual, selección equilibrada, selección dependiente de la frecuencia.
Lo que esto nos ha preparado para hacer ahora es ver cómo se aplica todo esto al comportamiento. Y todo el armazón es exactamente igual que con los cráneos del otro día. Hay una lógica subyacente, igual que hay una lógica en la fisiología de los riñones y de las ratas del desierto y todo eso.
También hay una lógica del comportamiento, en un contexto evolutivo. Así que empezamos con la que va a ser, en muchos sentidos, la pregunta central de varias clases próximas: vale, tienes un comportamiento y estás especulando sobre cómo evolucionó. Y por definición, si hablas de evolución, acabas de comprometerte a que los genes tienen algo que ver.
Puede que no sean la causa, y ya veremos que los genes rara vez son la causa, pero juegan un papel. Y por tanto, si hablamos de evolución, hablamos de genes. Y ahí toca hacerse la pregunta: ¿dónde están los genes? Enséñame los genes.
¿Cómo funcionan? Todo eso. Y buena parte de lo que van a tratar las próximas tres, cuatro, cinco clases es cómo se sabe cuándo hay una influencia genética sobre un comportamiento, desde una perspectiva evolutiva y desde una perspectiva de biología molecular. Hacia ahí vamos.
Las tres columnas
Vale. Empezamos desde el punto de vista de la evolución del comportamiento. Hay tres pilares principales que lo explican todo, y no los apuntéis todavía porque llegaremos a ellos en detalle. Pero son: selección individual, selección de parentesco y altruismo recíproco.
Vale, empezamos por la selección individual. Con una advertencia previa: a lo largo de todo esto vamos a hablar de lo que un murciélago vampiro quiere hacer con sus crías. Vamos a hablar de lo que a un árbol le gustaría hacer con los árboles cercanos con los que está emparentado, y todo eso.
Es solo una forma de hablar. Es solo una manera de decir que, a lo largo de la evolución, las madres murciélago vampiro que hicieron X dejaron más copias de sus genes. Es solo una abreviatura que vamos a usar. ¿Qué querría estar haciendo esta artemia en estas circunstancias?
El ñu y Marlin Perkins
Así que empezamos con un escenario. Y era un escenario que vi un montón de veces de niño, viendo todos aquellos programas de fauna. Había uno que se llamaba Mutual of Omaha's — ¿cómo se llamaba? — Wild Kingdom, algo así.
Y era absolutamente genial y asombroso, verlo, y durante años lo patrocinó la Mutual of Omaha Insurance Company. Así que siempre había esas transiciones raras, muy incómodas, antes de la publicidad, donde el tipo tenía que decir: «Igual que los rinocerontes copulan durante horas y horas, tú quieres un seguro de hogar para tu valiosa casa»,
y ese tipo de cosas. Ahora bien, el presentador de Wild Kingdom era un tipo llamado Marlon Perkins. Y empezamos con él porque Marlon Perkins le enseñó evolución a toda Norteamérica. Y el problema es que le enseñó a Norteamérica algo totalmente incorrecto.
El escenario era así: estás sentado viendo el programa y va de la migración de los ñus en el Serengeti. A lo largo del año, los ñus siguen ese patrón cíclico de las lluvias, y esta manada de un millón y medio de ñus se mueve por ahí, y es una de las cosas más magníficas que se pueden imaginar. Y tú eres el ñu, y siempre hay hierba más fresca delante de ti mientras os mantengáis todos en movimiento.
Y todo este montón de ñus, sin embargo, ha llegado a un problema. Han llegado al final de este prado que acaban de dejar pelado, sin nada de hierba. Y delante de ellos hay un prado enorme. Pero en medio hay un río.
En medio hay un río que, muy inoportunamente, está lleno de cocodrilos que esperan para atrapar ñus y darse un festín con ellos. Y los ñus tienen ahora el reto de cómo cruzar el río para llegar al otro lado y evitar a los cocodrilos. Y están todos ahí de pie, unos cien mil ñus al borde, y dudan y farfullan y cagan y están todos agitados sin saber qué hacer.
¿Cómo van a cruzar el río? Y de pronto, de pronto, desde el fondo de la multitud de ñus, llega la solución. Este ñu anciano se abre paso a la fuerza entre la multitud, llega al borde del río, dice «Me sacrifico por vosotros, los de mi especie», y se lanza al río.
Y todos los cocodrilos se le echan encima. Y mientras están ocupados con él, los cien mil ñus bajan, cruzan nadando y salen por el otro lado. Dios mío, eso es asombroso. Es asombroso.
Y Marlon Perkins, mientras veíamos esa cosa asombrosa, decía luego, hacía la pregunta que todos nos estábamos haciendo: ¿por qué se sacrificó ese ñu anciano? Y donde Marlon Perkins le enseñó a toda Norteamérica algo incorrecto fue en una frase inevitable: «Los animales se comportan por el bien de la especie». El macho anciano de ñu sabía que, haciendo ese acto de sacrificio, todos iban a prosperar.
El comportamiento animal es por el bien de la especie. Y eso resultó ser un sinsentido. Y solo con más observación, por ejemplo de ñus en esa situación traumática, solo con más observación se veía lo que pasa en realidad: que este ñu anciano no se abría paso hacia delante para sacrificarse.
Lo empujaban todos los demás porque era más débil que ellos. No podía pelear. Lo empujaron y luego lo empujaron al río. «Me sacrifico por vosotros, la especie», y una mierda.
Lo empujaron porque era el más débil, y lo tiraron ahí dentro. Y en ese momento los cocodrilos se pusieron a lo suyo y todos siguieron adelante.
La selección de grupo se cae
Y de lo que vimos una transición fue de esa visión dominante de Marlon Perkins y de todos los biólogos evolutivos serios que pensaban sobre el comportamiento. Lo que llamaban selección de grupo. Selección de grupo. ¿Por qué se comportan los animales?
Se comportan por el bien del grupo, por el bien de la población, por el bien de la especie. Y esto dominaba por completo el pensamiento de la época. Y todos se criaron con eso. Y no fue hasta finales de los sesenta o principios de los setenta cuando la gente empezó a darse cuenta de que esa historia de la selección de grupo no tenía ningún sentido, porque no parabas de ver animales comportándose de formas que no eran por el bien del grupo.
Era comportarse por el bien de uno mismo. Y esto fue abriendo paso, poco a poco, al primer pilar fundacional de todo el campo: la gente decía «La selección de grupo es un sinsentido. La selección no opera al nivel de los grupos. La selección opera al nivel de: ¿este individuo transmite copias de sus genes a la siguiente generación?»
Y así surgió este primer megalito que lo explica todo, lo que se llamó selección individual. Selección individual. Richard Dawkins, zoólogo de Oxford, escritor extraordinario, acuñó el término «gen egoísta» para captar esta idea. Los animales no se comportan por el grupo; se comportan para dejar el máximo posible de copias de sus genes en la siguiente generación.
Lo que veremos dentro de un rato es que «gen egoísta» no es del todo exacto. Debería ser «genoma egoísta». Lo que también veremos dentro de un rato es que, después de que gracias a Dios la selección de grupo quedara enterrada en los sesenta, vuelve más tarde en una forma que es de verdad y mucho más interesante.
Selección individual: el gen egoísta
Vale. Pero mientras tanto, tenemos la selección individual. Los animales se comportan según sus propias necesidades egoístas, para maximizar el número de copias de genes que dejan en la siguiente generación. Y podías empezar a ver el comportamiento animal como que todo eso no es más que meter tus genes en la siguiente generación.
Recordad: reproducción del más apto, no supervivencia del más apto. Todo esto va de eso. Y esto dio pie a una gran frase de este tipo, Samuel Butler, que era de la época de Darwin. Dijo: «A veces una gallina no es más que el modo que tiene un huevo de hacer otro huevo.»
A veces toda esta historia del comportamiento, con sus complicaciones y su competencia y su insistencia implacable, a veces toda esta historia del comportamiento no es más que conseguir otro huevo, otro, para la siguiente generación. A veces se puede pensar en todo el comportamiento animal como animales intentando maximizar su propio éxito reproductivo, maximizar el número de copias de sus genes que dejan en la siguiente generación.
Así que con esa mentalidad miras el comportamiento animal y, sí, el ñu viejo no se tiraba ahí voluntariamente. Y lo que ves es todo un mundo de agresión y competencia y todo eso, y animales esforzándose y salmones saltando presas, todo para dejar copias de sus propios genes en la siguiente generación y maximizar eso tanto como sea posible.
Vale. Entonces, ¿cómo se vería la selección individual en el contexto de la selección natural? Obviamente, huyes del depredador lo más rápido posible. ¿Cómo se vería en el contexto de la selección sexual?
Obviamente también: haces los rasgos que estén de moda esta temporada, para que alguien esté dispuesto a aparearse contigo y puedas transmitir copias. Así que nuestro primer bloque de construcción: los animales no se comportan por el bien del grupo ni de la especie. Los animales se comportan para maximizar su propio éxito reproductivo individual.
Selección individual, gen egoísta. A veces una gallina no es más que el modo que tiene un huevo de hacer otro huevo. Bien.
La segunda columna: Mendel
Esto nos lleva ahora al segundo gran pilar. El segundo gran pilar de todo esto, que está construido en torno a este tipo, Mendel. ¿Y qué nos enseñó Gregor Mendel a todos, si es que alguien le prestó atención en su momento? Mendel nos enseñó dos cosas críticas: por qué nos parecemos a nuestros parientes y, segundo, por qué aun así no somos exactamente como nuestros parientes, salvo si eres un gemelo idéntico, y ni siquiera es el caso, y a eso llegaremos de sobra.
Parentesco. Descifró el mecanismo de la herencia a lo largo de las generaciones. Encontró las pruebas de la existencia de los genes, aunque la palabra todavía no existía. Mendel mostrándonos: así es como estás emparentado con tus parientes.
Compartes genes con ellos. Compartes genes. Y este punto crítico con Mendel, con lo mendeliano, todo esto, es que cuanto más estrechamente emparentado estás con alguien, más genes compartís. ¿Cómo funciona eso?
Te llega, de media, la mitad de tu ADN de cada progenitor. Así que estás emparentado a medias con cada progenitor. Compartes la mitad de tus genes con ellos. En consecuencia, si tienes un hermano de padre y madre, compartes la mitad de tus genes con él, y un cuarto de tus genes con un medio hermano.
Y más allá de ahí —tengo intención de asistir a la sesión de repaso sobre Mendel—, a partir de ahí solo hay que ver cuánto de tus genes compartes con un primo hermano, uno segundo, uno tercero; y en cada caso hay un doble o una mitad del porcentaje de genes que compartes con ellos.
Estás más estrechamente emparentado con parientes más cercanos, es decir, compartes un porcentaje mayor de genes.
Digresión: el 98 % y los chimpancés
Vale, aquí una digresión importante. Algunos estaréis ahí sentados diciendo: «Espera, espera. Entonces compartes la mitad de tus genes con cada uno de tus padres.» Y luego nos sentamos y leemos cosas como «Compartimos el 98 % de nuestro ADN con los chimpancés».
¿Qué pasa aquí? ¿Estamos más emparentados con los chimpancés que con nuestros padres? No. Esto es comparar peras con manzanas. Se refiere a dos cosas distintas.
Cuando la gente dice que compartimos el 98 % de nuestros genes con los chimpancés, estamos hablando de genes que especifican rasgos concretos. Nosotros y los chimpancés tenemos el gen de hacer una nariz. No es un solo gen. Son genes de hacer cejas.
Tenemos esos genes. Los chimpancés los tienen. Las secuoyas no. La digitaria no.
Por otro lado, ni nosotros ni los chimpancés tenemos los genes de hacer cuernas. Y esos son los atributos de tener un patrón corporal simétrico, de tener dos orejas, de tener cuatro extremidades. Todo eso lo compartimos con los chimpancés, y un montón de cosas del cerebro. Compartimos el rasgo.
Ambos poseemos genes relevantes para ese rasgo. Cuando hablamos de ti y de tus padres, o de ti y un hermano, ya damos por hecho que ninguno de los dos tiene genes para cuernas y que todos tenéis genes que especifican que hacéis globos oculares, y que tienen colores y tal.
Eso ya lo das por hecho. En lo que te fijas ahí no es en que compartís un rasgo. Compartís una variante concreta del rasgo, una concreta: tú tienes el gen de que te guste el helado, y todos los miembros de tu familia también. Y resulta que el gen del gusto por el helado viene en distintas variantes, y a un progenitor le gusta la vainilla, al otro le gusta la fresa, y acabas compartiendo la propensión al 50 % con cada progenitor.
Es por la variación en esos rasgos, por las distintas variantes, las distintas versiones. Por eso puedes compartir el 98 % de tu ADN, que codifica solo grandes categorías de rasgos, con los chimpancés, el 96 % con los monos, y todo eso, mientras que solo compartes la mitad de tus genes, la mitad de las variantes de genes concretos, con cada uno de tus padres.
Bien. Ya nos hemos quitado eso de encima.
Selección de parentesco
Así que, gracias a la selección individual, quieres más que nada en el mundo dejar una copia de tus genes en la siguiente generación. Pero ahora llega este reconocimiento que subyace a nuestro segundo pilar, y es que si tomas un hermano de padre y madre que comparte la mitad de tus genes contigo, y en vez de que tú te reproduzcas una vez haces posible que él se reproduzca dos veces, acabas de dejar justamente tantas copias de tus genes en las generaciones futuras.
Por tu parte es una X. Por parte de él son dos veces media X. Desde el punto de vista de Darwin, del éxito biológico, de las matemáticas y todo eso, es exactamente equivalente. Y lo que esto inaugura es nuestra segunda categoría: la selección de parentesco.
Sí, a veces la mejor manera de dejar muchas copias de tus genes es competir y ser egoísta en sentido individual, pero a veces resulta más eficaz y más adaptativo a lo largo del tiempo ayudar a los parientes a reproducirse. Y esto dio pie a una de las mejores salidas de la historia.
Este biólogo evolutivo, Haldane, a principios del siglo XX, soltó esta salida una vez. Estaba sentado en el bar, cosa que al parecer hacía 24 horas al día, y alguien andaba confundido con todo este asunto, y él agarró una servilleta, garabateó sus cálculos y soltó el pronunciamiento que explica toda la selección de parentesco.
Dijo: «Con gusto daría mi vida por dos hermanos o por ocho primos.» Porque si en vez de reproducirte tú, te mueres ayudándoles y los dos hermanos se reproducen, es exactamente lo mismo. Si te mueres para que los ocho primos puedan reproducirse, es exactamente lo mismo. «Con gusto daría mi vida por dos hermanos o por ocho primos.»
En los años treinta, cuando dijo esto, las hermanas todavía no existían, así que solo pensaba en hermanos. Uf. A veces maximizas tu éxito reproductivo por la vía de la selección individual, el interés propio. A veces lo haces ayudando a parientes, asistiendo a parientes en función de cuánto parentesco tienen contigo.
Y esto lo formalizó por fin en los sesenta este tipo, W. D. Hamilton, que era un dios en el campo. Y formuló la ley de Hamilton, que cuantifica cuándo deberías hacer qué para ayudar a un pariente. ¿Y cuánto coste deberías estar dispuesto a asumir para ayudar a un pariente a transmitir copias de sus genes?
Y mientras sea menos que el beneficio —ahí hay algo mal escrito—. Mientras el beneficio para ese pariente multiplicado por su grado de parentesco salga mayor que el coste para ti, tiene sentido ayudarle. La ley de Hamilton, que muestra cuantitativamente cuándo deberías ayudar a un pariente: cuando sacas más de ayudarle, en función de cuánto parentesco tiene contigo, que de centrarte solo en tu propio esfuerzo por aumentar tu éxito reproductivo.
La obsesión por el parentesco
Ahora bien, lo que esto hizo fue inaugurar todo un universo de dar sentido al comportamiento animal, incluidos nosotros: que especie tras especie, especies sociales de todo tipo, están obsesionadas con el parentesco. Igual que los humanos, donde, por lo que puedo ver, la mitad del trabajo de los antropólogos es averiguar, en el grupo con el que han estado conviviendo, cosas como: ¿cómo llamas a la hermana de la tía de tu tío? ¡Los términos de parentesco!
Los animales de todo el mundo están completamente obsesionados con el parentesco. Así que, ¿dónde se ve la selección de parentesco? ¿Dónde se ve a organismos comportándose para maximizar su propio éxito reproductivo por la vía de ayudar a parientes? Pues se ve en todas partes.
Se ve en cepas de bacterias, donde hay más cooperación entre líneas bacterianas estrechamente emparentadas que entre las que no lo están. Árboles: el comportamiento de los árboles. Ni siquiera sé si los árboles se comportan. Sé que hay gente que insiste en que sí.
Pero tienes un árbol. Tú eres un árbol. Eres un árbol y tienes raíces ahí fuera, y nitrógeno, o nutrientes, o algo que podrías compartir o no con el árbol de al lado, para ser útil, para cooperar con él. Y lo que se ve es que los árboles comparten su material rico en nutrientes en el extremo de sus sistemas de raíces.
Los árboles lo comparten en función del parentesco del siguiente árbol. Si es un completo desconocido, no lo hagas. Si es un pariente cercano, hazlo. ¿De qué va esto?
Son especies de árboles que sueltan sus semillas, de modo que el árbol de al lado probablemente sea pariente, frente a otras en las que algún pájaro se lleva tu semilla volando millas y millas y la suelta allí. ¿Estás en un bosque de árboles estrechamente emparentados y ves ahí ese reparto de nutrientes?
¿Cómo sabe un árbol que está emparentado con otro árbol? ¿Cómo lo sabe una bacteria? ¿Cómo lo sabemos nosotros? Vamos a tener una clase entera a principios de la semana que viene sobre cómo se reconocen los parientes.
Monos vervet: reconocer parientes
Los monos vervet viven en África Oriental. Son bastante interesantes. Son muy inferiores a los babuinos. En cualquier caso, este fue un trabajo hecho por Dorothy Cheney y Robert Seyfarth, en la Universidad de Pensilvania, que fueron pioneros en todo esto de hacer experimentos de campo con monos.
Lo primero que haces es grabar todos los tipos de vocalización, todas las vocalizaciones que emite cada miembro del grupo que estás estudiando. Así que tienes una biblioteca de llamadas de alarma de cada individuo, llamadas de solicitud, vocalizaciones de «estoy contento». Bueno, tienes toda esa biblioteca. Y lo que hacían luego era poner un altavoz en medio de unos arbustos, reproducir la grabación de alguien emitiendo una vocalización concreta y observar qué hacía todo el mundo.
Ahora, lo que demostrarían con esto... Para empezar, diréis: «Esto exige que los monos vervet puedan reconocer voces individuales.» Sí, desde luego, absolutamente, todos los primates pueden hacer eso. Así que has metido el altavoz en los arbustos y reproduces la grabación del bebé A emitiendo una llamada de alarma.
Una llamada de alarma. ¿Y qué hace todo el mundo? Todos miran a la madre del bebé A para ver qué va a hacer ella ahora. Entienden el parentesco.
Entienden que, si un bebé emite una llamada de alarma, ¿quién es el individuo con más incentivo para prestar atención a eso? Y todos miran de inmediato, diciendo: «Dios mío, ese es el crío de Meg. ¿Lo ha oído? ¿Qué vas a hacer ahora?
¿Y ahora qué?» Entienden el parentesco en esos términos. Siguiente ejemplo que muestra que los monos vervet —solo como caso ejemplar— entienden cosas sutiles del parentesco. Vale, tienes a las monas A y B, y a sus crías, la pequeña A y la pequeña B.
Y resulta que la pequeña A es una imbécil y le da palizas a la pequeña B, observado por la madre de B. Y con una frecuencia por encima del azar, más tarde ese día, la madre B le va a dar una paliza a la madre A. Hala. Lo entiende.
No solo entiende que este es mi crío, entiende que a mi crío acaba de maltratarlo el hijo de esta hembra a la que yo podría dominar. Y entienden el parentesco en esos términos. Todo lo que tienes que hacer es sentarte en medio de una tropa de babuinos, con unos ochenta animales dispersos por ahí, y que de pronto aparezca un león, y ¿qué ves?
En tres segundos, cada hembra que tiene cría cruza el campo a la carrera para agarrar a su crío y salir volando a un árbol. La selección de parentesco en acción. Estás ayudando a este individuo que comparte la mitad de sus genes contigo. Tiene todo el sentido.
Barbas verdes: una forma intermedia
Siguiente capa, que es el altruismo recíproco. A veces tiene sentido cooperar con otro individuo aunque no sea pariente, y esto nos va a meter en terreno muy complicado. Antes de eso, resulta que hay una especie de forma intermedia entre la selección de parentesco y el altruismo recíproco. Selección de parentesco: les ayudo si comparten muchos genes conmigo.
Altruismo recíproco: en las condiciones adecuadas, cooperaré con alguien aunque no comparta ningún gen conmigo. Una forma intermedia llamada barbas verdes. Barbas verdes. El término lo aportó Richard Dawkins, otra vez, con su libro El gen egoísta.
Barbas verdes. ¿Qué es un rasgo de barba verde? Él y otros especularon primero que estas cosas existen. Un rasgo de barba verde es cuando tienes un solo rasgo (paréntesis: un solo gen, si aceptas nuestras suposiciones simplistas, que vamos a destrozar en las próximas semanas).
Si compartes un gen con otro individuo en una circunstancia especial, ¿qué sería un gen de barba verde? Lo que hace es generar una señal llamativa por tu parte: tu barba verde. También genera exactamente lo mismo en cualquier otro de la población que resulte tener ese gen.
Así que el primer requisito es que exhibas tu condición de barba verde. El segundo componente es que puedas reconocer a otras barbas verdes. Estás ahí y hay cien mil ñus, y hay uno al fondo con barba verde, y tú eres una barba verde. Os podéis ver el uno al otro.
Podéis encontraros. Y el tercer atributo: cooperas con quien tiene barba verde. Y lo que sacas de aquí es una especie de selección de parentesco de pobres. No es compartir la mitad de tus genes ni nada de eso.
Es solo que si ves a alguien que comparte contigo un rasgo llamativo, coopera con él. Y esto acaba siendo algo que ocurre de verdad. La gente pasó años diciendo que en principio podías tener efectos de barba verde así, pero nadie encontraba ninguno.
Un ejemplo: espermatozoides
Aquí un ejemplo de efecto de barba verde. Eres un espermatozoide y estás muy empeñado en llegar a tu objetivo, ese óvulo de ahí, y resulta que no eres un nadador especialmente bueno, y las cosas no van bien. Aquí tenemos dos espermatozoides de barba verde. Cada uno tiene una proteína distintiva en su superficie.
Ah, ningún otro espermatozoide la tiene: uno entre cien mil. Tienes esa proteína distintiva y eres capaz de reconocer a otro que tenga esa proteína distintiva. ¿Cómo la reconoces? Las dos versiones de la proteína se acoplan entre sí.
Sabes que has encontrado otro espermatozoide de barba verde si vosotros dos podéis acoplaros. ¿Y qué pasa entonces? Los dos espermatozoides juntan sus colas y nadan más rápido. Veremos toda clase de formas en que se dan agregados de espermatozoides que cooperan, y luego espermatozoides que intentan envenenarse unos a otros, que compiten.
Pero en este caso son dos espermatozoides de barba verde que, gracias a este rasgo rarísimo, se reconocen, y ahora son capaces, altruistamente, de nadar más rápido. Así que ese es uno de los primeros ejemplos de rasgos de barba verde apareciendo en el mundo real.
Barbas verdes culturales
Esto permite cierto pensamiento metafórico. Algunas de las cosas más interesantes que hay son rasgos de barba verde en los que no estamos hablando realmente de genes ni de evolución, cuando hablamos de barbas verdes culturales. Y yo sé de buena tinta que Richard Dawkins odia que la gente empiece a hablar de barbas verdes metafóricamente, como memes culturales, pero mala suerte, porque son increíblemente interesantes.
¿De qué hablo cuando hablo de una barba verde cultural? Estás ahí de pie, en medio de una multitud enorme de muchísima gente, y llevas un sombrero Stetson. Un sombrero Stetson, porque acabas de llegar a caballo desde las llanuras, con los ciervos y los antílopes. Llevas un Stetson.
Y si miras entre la multitud y divisas a otro con un Stetson, tienes una probabilidad muy por encima del azar de compartir un rasgo con él. Los dos pensáis que las vacas son una buena cosa para comer, y quizá hasta cooperéis para cazar una vaca y comérosla. En cambio, si llevas un sari y divisas a alguien en la multitud a tu lado, sabes que compartes con esa persona el rasgo de que las vacas no son para comer, las vacas son para adorar.
Solo con ver ese detalle singular —el sombrero que llevas, el tipo de ropa— ya sabes que este es de los nuestros y no de los otros. Y estás cargando toda clase de cosas culturalmente invertidas sobre un único atributo así. Otras versiones: vas por ahí y ves ciertos tipos de hombres religiosamente devotos y, según la prenda concreta que lleven en la cabeza, ya sabes cuál piensa qué religión debería controlar el Monte del Templo en Jerusalén.
Solo con toda esta parafernalia de señales, cómo puedes mirar una multitud y decir: «Anda, ese es de los nuestros. Lo reconocería en cualquier sitio. Voy a ir a buscarlo y los dos vamos a trabajar juntos.» Las barbas verdes culturales son increíblemente importantes porque, para cuando lleguemos a lo de la agresión y la cooperación, lo que vemos es que podemos tener varias categorías de barba verde en la cabeza, y cuál cuenta como la más importante puede cambiar en un instante.
Puede cambiar en cuanto a quién cuenta como un nosotros y un ellos.
La tercera columna: altruismo recíproco
Pero ahora pasamos a nuestro tercer pilar. Nuestro tercer pilar, que es este asunto del altruismo recíproco. A veces tiene sentido cooperar con un individuo que no tiene ningún parentesco contigo, que no comparte ningún gen. Tiene sentido cooperar con él si y solo si te conviene.
Te lo devuelven. Y teniendo esta relación recíproca, servicial, altruista, las cosas funcionan mejor que si cualquiera de los dos lo hiciera por su cuenta. Esta es toda la lógica del altruismo recíproco. Ahora bien, fíjate en que todo esto está dentro del telón de fondo de la competencia, de que tú quieres dejar copias de tus genes, o ayudar a parientes cercanos a dejar más copias de las que dejarían de otro modo.
Y esto entra de pronto en un mundo en el que la cooperación sí es posible. Y vamos a dedicar un montón de tiempo a ver cómo se arrancan las relaciones cooperativas de altruismo recíproco.
Bacterias: piedra, papel y tijera
Pues bien, la gente de este campo creyó haber encontrado una gran versión del altruismo recíproco, pero cuando miraron de cerca vieron que no era realmente el caso. Un tipo llamado Brendan Bohannan, que estuvo en el departamento de aquí hace unos años, antes de mudarse al Pacífico Noroeste, y lo que estudiaba eran tres cepas distintas de la bacteria E.
coli, y tenían atributos distintos. Esta cepa es capaz de fabricar un veneno. Pero le sale caro. Es costosa metabólicamente.
Fabrica este veneno, que puede liberar. La segunda cepa es sensible al veneno. La deja menos sana. Sin embargo, es muy buena captando nutrientes y consiguiendo mucha comida.
La tercera cepa no resulta envenenada por el veneno, pero no capta tanta comida. Así que fuerza, debilidad, fuerza, debilidad, fuerza, debilidad. Y lo que demostró es que si pones tres cepas distintas así, en la proximidad adecuada, forman una relación de piedra, papel y tijera. Piedra, papel y tijera.
Es exactamente como Charmander, que es fuego, Bulbasaur, que es planta, y Squirtle, que es agua. Gracias a mis hijos por escribírmelo cada vez. Tienes una piedra, papel y tijera. Uf.
Si tú eres el venenoso, ¿querrías llevarte a estos hasta la extinción? No. Porque si todos mueren, vas a tener un montón de estos que te van a superar en la competencia. Cada uno de ellos desarrolla un incentivo para la contención, esforzándose solo en parte por acabar con el otro, porque cada vez que arrasas por completo con tu víctima, el depredador que te machaca va a multiplicarse en grandes cantidades.
Así que la gente encontró algunos ejemplos de piedra, papel y tijera de ese tipo con cepas de bacterias y cosas por el estilo. ¿Es esto la paz? ¿Es esto un Jardín del Edén de contención frente a la agresión máxima? En vez de eso, solo eres un poco malo, y todo eso.
¿Es esto...? No, esto no es cooperación. Esto es a la cooperación real lo que las estrategias de destrucción mutua asegurada con misiles nucleares son a la paz mundial. No va de paz. Es solo que no quieres hacer eso, porque te va a morder el trasero.
Quieres tener contención. Así que tienes estos sistemas que la gente al principio confundió con una utopía y, no, no es más que un escenario equilibrado de cosas. La cooperación de verdad es algo mucho más raro, y lo que vemos con el altruismo recíproco es ese requisito crítico: ayudas a este otro individuo y lo haces con una probabilidad alta de que él te lo devuelva.
¿Quién coopera? Virus, monos y cazadores
Y ves versiones de esto por todas partes. ¿Cuál era la idea inicial? ¿Quién? ¿Qué especies mostrarían altruismo recíproco?
Y era obvio cuáles tendrían que ser: tienes que ser listo. Tienes que ser listo para poder reconocer a los individuos. Para saber que este es el que me debe un favor y me lo tiene que devolver. Necesitas especies sociales que vivan en grupos estables, que sean listas y que reconozcan a los individuos.
Y todo eso. Ahí es donde ves altruismo recíproco. Pero luego la gente empezó a ver que en realidad lo ves por todas partes. Hay todo un campo nuevo que la gente llama sociovirología: virus que cooperan entre sí de maneras recíprocamente altruistas.
Dos cepas víricas distintas, en las que una de ellas es muy buena entrando en una célula y arrastra dentro consigo al otro virus, y la otra es realmente buena reventando la célula cuando ha hecho muchísimas copias y dispersándose por ahí; y cooperan. Trabajan juntas en eso, y no son listas, ni socialmente estables, ni tienen términos de parentesco ni nada.
Aun así, la mayor parte de lo que ves en el terreno del altruismo recíproco son especies sociales complejas. Y la lógica de eso es obvia en todas ellas: ya sabes, si tienes dos individuos que cazan cooperativamente, sus probabilidades de conseguir una presa son mejores que las de cualquiera de ellos solo.
Y ves que los monos rhesus cooperan buscando comida. Cada individuo acaba consiguiendo más comida que si lo hiciera por su cuenta. Los cazadores-recolectores. La caza cooperativa aumenta enormemente la probabilidad de éxito.
Muchas manos. ¿Cuál es el cliché? Muchas manos hacen la tarea ligera. Lo que sea.
Sí, cooperar es realmente bueno. Eres un virus y eres realmente bueno saliendo de las células, pero eres un desastre entrando en ellas. Y estupendo, has encontrado otro virus con las habilidades exactamente opuestas. Y ahora vosotros dos sois hermanos de sangre hasta la muerte y trabajáis juntos.
Y cada uno de vosotros saca de ello más beneficios que si hubierais trabajado solo de entrada. ¿Qué quieres hacer? Quieres encontrar a alguien que coopere contigo. ¿Y qué es lo que quieres de verdad?
Quieres encontrar a alguien que coopere contigo, a quien puedas engañar, de quien puedas aprovecharte sin devolverle nada. Y por tanto, ¿qué es lo otro que quieres de verdad, de verdad? Quieres ser bueno detectando a un tramposo y siendo capaz de castigarlo. Y lo que esto trae es toda la posibilidad de que sí, sí, la cooperación es estupenda, pero si yo puedo hacer trampa y ellos siguen cooperando, saco un botín mayor.
De pronto tienes las posibilidades de hacer trampa y la vigilancia de las posibilidades de hacer trampa. Y miras todos estos sistemas de altruismo recíproco, y lo que ves es que, de vez en cuando, uno de los participantes hace trampa.
Tramposos, y defensas contra tramposos
Veamos un ejemplo de esto otra vez, de que este asunto se despliega con organismos unicelulares, bacterias. Hay algún tipo de bacteria, y todas viven vidas unicelulares, y de vez en cuando se juntan todas porque es la estación de reproducirse, y forman esas cosas llamadas cuerpos fructíferos.
Y las bacterias componen todo el conjunto: la parte de arriba y el tallo. Y solo la parte de arriba libera células nuevas, bacterias nuevas, gracias a la división celular. Así que aquí tienes un problema de altruismo: no consigues la estabilidad para que esto se forme si no tienes este tallo que, en cierto modo, lo mantiene todo unido.
Así que, en un mundo de altruismo recíproco perfecto, tienes dos cepas distintas de bacterias. ¿Y qué hacen? Cooperan. Juegan limpio y en igualdad el uno con el otro.
Y la mitad de las bacterias de esto vienen de una de las cepas, la mitad de la otra, y la mitad del tallo viene de ahí. Comparten por igual las ventajas y el coste. ¿Y cómo sería hacer trampa? Si tienes alguna cepa bacteriana que entra ahí pronto e intenta primero monopolizar esto, y deja a esta pobre cepa pringada ahí, atrapada en ser solo el tallo.
Y esta se reproduce, y esta no. Así sería hacer trampa. Y lo que ves es que distintas cepas de bacterias tienen propensión a intentar colocarse ahí arriba, a intentar violar el contrato social del 50/50 y, en su lugar, intentar agarrar desproporcionadamente esta cosa. ¿Y cuál es la defensa contra eso?
Otras cepas bacterianas lo reconocen. Lo reconocen... volvemos al mundo de reconocer a otro espermatozoide que comparte un rasgo contigo. Empiezan a reconocerlo y retiran las proteínas de acoplamiento de su superficie que, de otro modo, se acoplarían con esta otra bacteria. Simplemente se acoplan a sí mismas.
Excluyen al tramposo, que no puede acoplarse a ellas. Así que tienes trampas bacterianas y tienes defensas bacterianas contra los tramposos. Esto es absolutamente asombroso. Y lo que acabamos de ver es que las bacterias se esfuerzan mucho en estar alerta contra los tramposos.
Y resulta que nosotros también. Nosotros también.
Un test de psicología
Hay una prueba de psicología buenísima en la que los sientas y les das toda una historia enrevesada. Hay un rey, y el sujeto comparece ante el rey, y el rey dice: «Si haces esta cosa complicadísima y lo consigues, te daré esta recompensa; pero si no lo consigues, te cortaré la cabeza.»
Y entonces se desarrolla toda esa historia complicada, y al final descubres que la persona reaparece ante el rey y dice: «Esto es lo que pasó.» Y ahí el rey o la recompensa o le corta la cabeza. Y tú, abriéndote paso a través de esta historia compleja, tienes que averiguar: ¿se hizo justicia?
¿Resultó que el individuo que lo hizo era como el rey había prometido? Y resulta que hay dos maneras en que no se podría haber hecho justicia. Una es que haces la tarea. Haces exactamente lo que tenías que hacer, vuelves y lo presentas, y el rey no te corresponde.
El rey te corta la cabeza. El rey es cruel contigo cuando debería estar recompensándote. La alternativa es que fracases estrepitosamente, y vuelvas y lo confieses, y el rey te recompense. El rey te recompensa cuando no te lo has ganado según las leyes de esta historia.
Tienes estas dos versiones en las que estás violando las reglas. Y lo que ves es que, con estas versiones enrevesadas de estas historias, la gente es muchísimo mejor detectando cuándo el rey debería haberle dado la recompensa a la persona y en vez de eso le corta la cabeza. La gente es muchísimo mejor siguiendo la lógica de eso que cuando tienes un rey que da una recompensa a alguien que no la merece.
Nuestra estructura cognitiva es tal que somos muchísimo mejores detectando violaciones de normas, excepciones a la norma que van en la dirección de la trampa, y no la generosidad inesperada. Los chimpancés tienen la misma propensión. Son mejores detectando a alguien que hace trampa que a alguien que es patológicamente generoso y coopera sin ninguna razón.
Ha habido selección para esto, y este es
Trivers y el cambio de mirada
el tipo de pensamiento que llegó en los setenta u ochenta, sobre todo obra de este tipo, Robert Trivers, gran teórico del campo, que desarrolló la lógica matemática del altruismo recíproco. Y esto fue una revolución, porque hasta entonces, desde Darwin y hasta aquel momento, ¿de qué va la evolución, de qué va el éxito evolutivo?
Va de competir y ganar y dominar y agredir. Y de pronto la gente se dio cuenta: «Ah, a veces sale rentable cooperar.» A veces la evolución ha seleccionado la paz y la cooperación en lugar de dientes y garras salvajes 24 horas al día. Esto fue revolucionario cuando llegó, y trastocó todo el campo y cambió por completo la manera en que la gente pensaba sobre la universalidad y la inevitabilidad de la agresión.
Y esto era absolutamente genial porque
Kropotkin, ochenta años antes
era una perspectiva completamente nueva. Salvo que resultó que este científico ruso había llegado ahí ochenta años antes que todos los demás. Este científico llamado Peter Kropotkin, que creo que es uno de los humanos más interesantes que han existido. Nació príncipe, príncipe zarista, y renunció a su condición real.
Era zoólogo y geógrafo y escritor y todo eso. Y también era un anarquista revolucionario al que el zar, que era como su primo cuarto, encarceló varias veces por fomentar la revolución. Cuando la revolución llegó por fin, en 1918, era uno de los colegas de Lenin, pero como era anarquista y no del bando de Lenin, Lenin conspiró para que lo asesinaran.
Pero por suerte Kropotkin estaba ya en su lecho de muerte, así que Lenin no gastó esfuerzo en eso. Kropotkin, Kropotkin, ochenta años antes de todo esto, publicó un libro cuyo nombre se me escapa. El apoyo mutuo. El apoyo mutuo: un factor de la evolución.
Y antes de nada de esto, ochenta años antes, ya decía que, pues eso, a veces la cooperación es buena. Y que a veces verás que la evolución selecciona eso, y suele tender a darse en sistemas descentralizados, como el anarquista Kropotkin, y todo eso. En cualquier caso, el resto del mundo lo alcanza ochenta años después, y llega este reconocimiento de que, en circunstancias muy especiales, tiene sentido cooperar.
Y ahora llegamos a la pregunta crítica que surge, que es: ¿cuándo cooperas y cuándo
Zoólogos y teóricos de juegos
haces trampa? ¿Cómo sabes cuál es la estrategia óptima? Y aquí es cuando se produjo un matrimonio muy improbable entre zoólogos y teóricos de juegos. Teóricos de juegos: estrategas de guerra, estrategas de la diplomacia.
La gente de las escuelas de diplomacia lleva toda la vida estudiando teoría de juegos. Son matemáticas muy formalizadas sobre cuál es la estrategia óptima en distintos tipos de juegos competitivos que tienen posibilidades de cooperación. ¿Cuándo cooperas? ¿Cuándo haces trampa?
¿Qué es lo que lo optimiza? Y llevan años estudiando eso en términos de: vale, ¿en qué circunstancias debes soltar todo el arsenal atómico, y cuándo te va a salir maravillosamente rentable? Hay todo tipo de gente que se hizo una carrera como estratega de armamento en el Pentágono usando la teoría de juegos.
Daniel Ellsberg
Un tipo muy interesante, Daniel Ellsberg, que en los años sesenta fue famoso y notorio. Fue la persona que, si conocéis la historia, robó un montón de papeles del Pentágono, donde trabajaba. Un montón de papeles que mostraban básicamente que Estados Unidos se había inventado todos sus motivos para entrar en la guerra de Vietnam.
Se los dio a The New York Times, un asunto gigantesco que al final el Tribunal Supremo tuvo que declarar publicable. Y esto contribuyó en parte a tumbar la presidencia de Nixon y todo eso. Daniel Ellsberg, antes de hacer esto, era un halcón, un estratega de guerra en el Pentágono, que se inventaba toda clase de cosas.
Se le atribuye haber ideado una estrategia concreta de teoría de juegos llamada la estrategia de Masada. Los que sepáis historia de Oriente Medio a estas alturas: Masada era una ciudadela en lo alto de un altiplano en la época en que Israel fue conquistado por Roma, en el año 60 d. C. Y un montón de rebeldes acabaron allí como su último bastión.
Y cuando llegaban los romanos, tomaron la decisión de suicidarse en masa antes que dejarse capturar. Y lo que a Ellsberg se le ocurrió fue esta estrategia de Masada, que es un poco distinta de lo que pasó en realidad: todo el mundo sabe que si algún estado hostil a Israel llegara a arrollar Israel, Israel va a detonar sus armas nucleares y va a arrasar con todo el mundo.
Destrucción mutua asegurada, en este caso. Y el artículo de Ellsberg sobre esto se titulaba algo así como «Sobre los beneficios de la locura». Esa es una estrategia. Hacer que el otro lado crea que estás tan rematadamente loco que, si lo tuvieras, van a arrasar con todo el mundo.
No les importa. Simplemente les apetece. Y al parecer fue un artículo muy influyente en el ejército israelí. Vale.
Así que Ellsberg filtra los papeles del Pentágono y, de pronto, todo el mundo descubre la teoría de juegos. Uf, todos estos estrategas militares llevaban años estudiando la teoría de juegos para saber cuándo haces trampa y cuándo cooperas.
El dilema del prisionero
Y el niño anuncio de los juegos de teoría de juegos, algo así como la mosca del vinagre de todo esto, es un juego llamado el dilema del prisionero. Y ese era el eje de todo el trabajo de manual sobre cuándo haces trampa y cuándo cooperas. Vale, tienes dos individuos, dos individuos, y alrededor hay toda una historia construida: cometen un delito juntos, la policía los atrapa y los interroga por separado.
¿Y los dos prometéis no delatar al otro, o le delatas, y qué va a hacer la otra persona? Tienes cuatro resultados posibles. Tú, como uno de los dos participantes, puedes ser malo, puedes apuñalar al otro por la espalda, o puedes ser cooperativo y mantener el acuerdo con él.
Justo cuando os detienen, los dos decís: «Vale, yo no voy a decir nada.» ¿Mantienes eso o le apuñalas por la espalda? Y mientras tanto, el otro individuo tiene exactamente las mismas opciones. Así que veamos cuál es el resultado.
Los dos, los dos sois buenos. Los dos cooperáis. Os negáis a declarar contra el otro. ¿Y qué puede hacer la policía?
Solo os cae una condena media, de dos unidades de tiempo de cárcel. Vale, eso está bien. En cambio, si os apuñaláis mutuamente por la espalda, solo obtenéis una unidad de recompensa, una condena de cárcel mucho más larga. Así que bueno con bueno, juntos, obtenéis dos unidades de recompensa.
Los dos sois malos. Se os castiga por eso. Y ahora vemos las dos casillas críticas que quedan en la matriz. ¿Y si este eres tú?
Este eres tú. Y ellos están siendo buenos. Y tú le apuñalas por la espalda. Ellos están diciendo: «Ah, no.
Yo no cometí este delito con este tipo.» Y tú le dices a la policía: «Sí, era mi socio, y os daré pruebas si me dejáis libre.» ¿Y cuál es el resultado? Cuando este hace trampa y ellos juegan según sus reglas cooperativas, este se lleva cero puntos.
Le meten en la cárcel mucho tiempo. Y este se lleva el mejor resultado. Se va libre. Así que lo que este individuo quiere de verdad es una circunstancia en la que sepa que este va a ser cooperativo y él pueda apuñalarle por la espalda.
Así que tenemos esta matriz. Y el dilema del prisionero va de cuándo juegas a bueno con bueno y cuándo apuñalas al otro individuo por la espalda. ¿Cuál es la estrategia de juego óptima en el dilema del prisionero?
Una ronda, y el pago del pardillo
Pues tienes una circunstancia en la que está absolutamente claro lo que debes hacer. Supongamos que esto solo va a pasar una vez. Una vez. Así que sabes que esto no va a volver a pasar nunca.
Solo tienes una vez para tomar una decisión. Y, Dios mío, ¿y si tomas la decisión de ser bueno mientras ellos son malos? Estás jodido. Obtienes el peor resultado posible.
Eres un primo total. Y en el campo lo llaman el pago del primo. Así que, solo para asegurarme de que eso no pasa, porque es el peor resultado posible, voy a hacer trampa. Y el otro individuo también hace trampa, y obtienes una recompensa más o menos media.
En circunstancias en las que hay una sola ronda, y lo sabes, la selección favorece la no cooperación siempre. Una sola ronda, y nunca volverás a ver a esta persona. Nunca volverás a estar en esta situación. Una sola ronda empuja a hacer trampa.
Nadie coopera. ¿Y en una circunstancia en la que sabes que vas a interactuar, que vas a jugar al dilema del prisionero dos veces con este otro individuo? ¿Cuál es tu estrategia ahí? Bueno, ya sabes, para cuando llegues a la última, desde luego no vas a ser idiota y portarte bien.
Así que ahí vas a hacer trampa, y ellos van a hacer trampa, y eso ya está dado. Así que en realidad solo queda una ronda para la que aún tienes opción de encontrarle sentido. ¿Y qué haces ahí? La misma lógica que aquí.
Haces trampa. Con dos rondas, nunca consigues cooperación. Con tres rondas, nunca consigues cooperación. Y no consigues cooperación en ninguna versión en la que sepas cuántas rondas hay.
Porque mientras sepas cuándo es la ronda final, tiene sentido hacer trampa en la ronda final. Con lo que acabas es con un mundo en el que obtienes recompensas si y solo si hay un futuro desconocido. Vas a volver a verlos, pero no sabes cuántas veces.
Y en cuanto aparece incertidumbre sobre cuántas rondas (jerga del campo), en cuanto hay una sombra del futuro, aparece de golpe la presión para empezar a cooperar. Porque si aquí eres un capullo, vas a volver a verlos. Y quizá sean suficientes veces como para que acaben por delante de ti, porque no sabes cuántas rondas hay.
Solo cuando hay un futuro de duración incierta —la sombra del futuro— empiezas a seleccionar la cooperación.
La sombra del futuro
Así que la pregunta pasa a ser: vale, cuando tienes un futuro aquí, ¿cuánto cooperas en realidad? ¿Cuánto deberías estar haciéndolo? ¿Cuándo deberías cooperar? ¿Cuándo deberías hacer trampa?
Y de esto
Hamilton y Axelrod: el torneo
salió un artículo grandioso y asombroso a principios de los setenta. W. D. Hamilton, el que había formulado la ley de Hamilton, se alió con un politólogo, este tipo llamado Robert Axelrod, de la Universidad de Míchigan. Y los dos se sentaron a intentar averiguar cuál es la estrategia de juego óptima en una partida de dilema del prisionero con un número desconocido de cosas futuras.
Y tuvieron esta idea inspirada: reunieron a un montón de sus colegas, unos 200. Colegas que eran economistas y estrategas y boxeadores profesionales y asesinos y premios Nobel de la Paz, y toda una colección. Y en cada caso le describían a la persona: «Así es como se juega al dilema del prisionero.
¿Cuál sería tu estrategia?» Y recogieron las estrategias de todos, y cogieron un ordenador neandertal y anciano del tamaño de Delaware, y corrieron un torneo todos contra todos, enfrentando cada estrategia contra todas las demás para ver cuál es la estrategia óptima que sale de ahí. Y lo que salió fue esta observación absolutamente histórica sobre cuál es la estrategia óptima en una partida de dilema del prisionero.
Les llegaron algoritmos increíblemente complejos de distintos matemáticos. Y si y solo si haces esto con esta probabilidad. Y lo asombroso, lo legendario, lo que dejó a todos de piedra, es que la estrategia que acabó con más puntos al final. La estrategia más adaptativa, la más exitosa, era la más simple que se te pudiera ocurrir, y acabó llamándose ojo por ojo.
Tit-for-Tat
Empiezas cooperando en la primera ronda, y tú eres A. No, tú eres B. Tú eres B, y los dos cooperáis, y eso es estupendo. Y si los dos cooperáis, hacéis lo mismo otra vez en la siguiente ronda.
Y los dos cooperáis, y eso es estupendo. Y vais sacando la recompensa de la matriz de ahí. Pero de pronto, de la nada, ese hijo de puta de A, en la siguiente ronda, te hace trampa. Hace trampa, y acaba de ganar ventaja.
Y lo que dice la estrategia es: si te ha hecho trampa una vez y luego vuelve a cooperar, castígalo una vez a tu vez y después vuelve a cooperar. Si sigue haciendo trampa, tú sigues castigándolo a tu vez. En otras palabras, con ojo por ojo simplemente haces lo mismo que hizo el otro jugador en la ronda anterior.
Y esto resultó superar en la competencia a todas las demás estrategias porque era óptima. Era óptima en cuatro sentidos distintos. Primero, tu punto de partida es la cooperación. Así que eso ya está bien, alegres posibilidades de que las cosas acaben bien.
Empiezas con cooperación. Eras capaz de castigar a alguien si te hace trampa. Eras capaz de perdonarlo y restablecer la cooperación. Y sobre todo, no es uno de esos algoritmos y probabilidades de locos.
Es clara. Es muy simple. Me apuñalas por la espalda, te voy a aplicar el ojo por ojo y te apuñalo por la espalda la próxima vez. Y esto resultó ser la estrategia óptima.
Un problema: el error de señal
Entonces la gente se dio cuenta de que había un problema. Un problema con la estrategia de ojo por ojo en el mundo real, que era la posibilidad de que hubiera un error. Cuando yo era niño había una de esas novelas sobre el fin del mundo titulada Fail-Safe. Y en ella, esto era cuando la Unión Soviética, la grande y malvada, todavía existía, y Estados Unidos también.
Y todos teníamos armas nucleares apuntándonos unos a otros. Y el punto de partida del libro es que un día hay un fallo en el sistema, y a un piloto de caza estadounidense, allá arriba en su avión, le llega un mensaje que dice: «Nos están atacando. Ve a lanzar una bomba atómica sobre Moscú.» Y resultó que, por un fallo, algún tipo de error ahí dentro.
El mensaje en realidad no se había enviado. Le dijeron por error que estaba habiendo un ataque y que debía ir a arrasar Moscú. Y el resto del libro va de que Moscú dice: «Eh, acabamos de detectar uno de vuestros aviones a punto de entrar en nuestro espacio aéreo.» Y los estadounidenses dicen: «No, nosotros no hemos enviado ningún mensaje.»
Y luego averiguan: «Dios mío, le enviamos un mensaje por error.» E intentan convencer al piloto de que no lo haga. Y el piloto dice: «Ah, ya sé que a estas alturas sois rusos haciéndoos pasar por estadounidenses. Lo sé.»
Y va a ser un desastre. Y la Unión Soviética dice: «Si nos bombardeáis, vamos a lanzar todas nuestras armas, y será el fin del mundo.» Y encontraron una solución. Encontraron una solución que, al final, en la última página, se planteó como compromiso, y esto era a principios de los sesenta.
Así que esto era, como personajes, algo así como Kennedy y Jruschov. Acordaron una solución, que era: «Vale, habéis arrasado Moscú» —porque al final sí lo consigue y lanza una bomba sobre Moscú—, «y se nos permite arrasar Nueva York.» Lo cual me dio un miedo espantoso, porque yo tenía unos ocho años y vivía en Nueva York entonces, y vivía en Brooklyn, que era donde había más población.
Así que, por supuesto, sabía que iban a lanzar la bomba justo sobre nuestro tejado en Brooklyn, y estaba aterrorizado. Pero esa era una solución para cuando se comete un error por accidente. Cuando tú crees que has cooperado y el otro lado, por ese error de señal, cree que en realidad has hecho trampa, tienes un golpe de vuelta.
Y en la última página, un piloto estadounidense que se ofrece voluntario lanza una bomba atómica en Nueva York, porque esa es la salida al problema del error de señal.
La pizarra: cómo se descarrila
Vale, así que vamos a desmadrarnos aquí con estos discos magnéticos. El jugador A cooperó en la primera ronda, y hay un error de señal en la segunda ronda. El jugador A cooperó, pero de algún modo hay un fallo y a ti te llega el mensaje de que te apuñaló por la espalda. La comunicación fue imperfecta.
Así que tú eres el jugador B y, de pronto, de la nada, este hijo de puta te apuñala por la espalda. Y dices: «Ah, sí. Pues en la siguiente ronda te apuñalo yo a ti.» Mientras tanto, hay un jugador A que cree que no ha hecho otra cosa que cooperar.
Y dicen: «Ah, sí, tú harías eso. ¿Y qué te parece esto ahora?» Y le vuelven a apuñalar por la espalda y dicen: «Ah, el chulito. Sí, ¿y qué te parece esto ahora?»
Y tú vuelves. Y lo que ves es que vas a tener un vaivén para el resto de la eternidad, cooperación salpicada de trampas. Y lo que eso hace es que, con cada una de estas, van acumulando un montón de puntos negativos. Esto es un desastre.
Es un desastre si te quedas atrapado en uno de estos intercambios que se desencadenó por un error, por un error de señal. Así que lo que los teóricos de juegos tuvieron que averiguar entonces fue que, mientras tu realidad incluya la posibilidad de un error de señal, el ojo por ojo es vulnerable, porque el ojo por ojo quedará atrapado en ese vaivén para el resto del tiempo, y todos
Toma y daca perdonador
pierden. Así que pronto programaron sus modelos incorporando la posibilidad de errores de señal, y todo el mundo pasó y presentó sus estrategias, y salió la estrategia óptima, que acabó llamándose ojo por ojo perdonador. ¿De qué va eso? Abre la posibilidad de que la otra persona no hiciera trampa.
De que en realidad fue un error de señal y deberías ignorar que pareció hacer trampa. Quizá no lo hizo de verdad. Así que ella hace trampa. Y en el ojo por ojo perdonador dices: «Ah, quizá haya sido solo un error de señal.»
Y ahora estás jodido, porque se ha salido con la suya una vez y tú no le has devuelto el golpe. Y es una desventaja enorme. ¿Cómo hacer ojo por ojo perdonador sin que te jodan? Solo lo haces con alguien con quien tienes un largo historial de cooperación.
Cuanto más largo el historial, más puedes confiar en esa persona, más tienes una relación cooperativa y recíproca establecida. Y lo que ves son distintas versiones del ojo por ojo perdonador. Vale, si llevamos tres rondas de cooperación exitosa, puede que haya habido trampa, pero puede que sea un error de señal. Llevamos tres rondas.
Con eso me basta. Los perdono. O ¿y si en cambio tus criterios son: si llevamos once trillones de rondas de cooperación, no soy un individuo muy confiado, solo entonces decidiría que quizá esto fue solo un error y los perdonaría?
Y entonces, viendo bajo distintos parámetros cuánto requisito de perdón quieres tener y cuándo, y viendo que, según los historiales y la probabilidad de errores de señal y todo eso, unas funcionaban de forma óptima y otras no. Pero lo principal es que, en conjunto, en este tipo de mundo, el ojo por ojo perdonador superó en la competencia al ojo por ojo.
El perdón se puede explotar
Luego ves que, aun así, aquí tenemos una vulnerabilidad, y es que, si sabes que tu oponente usa el ojo por ojo perdonador, haces trampa. Y entonces, como tienes montada esta relación, te perdonan. Ya. Y luego haces unas cuantas rondas más con estos simpáticos de color salmón.
Unas cuantas rondas más y luego, ya. Tú, eh, ah, ya sabes, haces otra pequeña trampa, y te vuelven a perdonar porque son demasiado confiados. Al ojo por ojo perdonador pueden explotarlo los cínicos que tienen una idea de cuántas rondas necesitas cooperar antes de que confíen lo bastante en ti como para perdonarte y decir: «Ah, eso es una anomalía, habrá sido un error de señal.»
El ojo por ojo perdonador es vulnerable a que lo exploten así.
Más variantes y el ciclo
Lo que la gente empezó a ver entonces fueron toda clase de otras estrategias. Una de ellas se llamaba ojo por ojo contrito. Otra se llamaba Pavlov, que era una estrategia realmente mala y explotadora en el sentido de aprovecharse del perdón del otro jugador. Todas esas estrategias distintas.
Y esto se convirtió en todo un campo: ver estrategias óptimas, en qué circunstancias tomas qué estrategia. Y lo que la gente acabó averiguando fue que esto tenía un ciclo. Así que empiezas con una población en la que todos son tramposos. Tienes una mutación, una metafórica, pero ya veremos, quizá no tan metafórica.
Tienes una mutación, de modo que adoptas la estrategia de ojo por ojo, y empiezas cooperando. ¿Qué te va a pasar? «¡Vaya primo!», dicen todos los demás.
«¡Vaya tonto, siendo cooperativo!» Así que, si hay un solo jugador de ojo por ojo que de pronto dice «Voy a hacer del mundo un sitio mejor y voy a empezar cooperando», van a joderlo. Pero si hay dos jugadores de ojo por ojo, y pueden encontrarse —barbas verdes—, si hay dos de ellos, van a superar en la competencia a todos los tramposos.
Todos los tramposos no van a tener más remedio que cambiarse a la estrategia de ojo por ojo. Así que el ojo por ojo sustituye a todos los tramposos. Y luego, si existe la posibilidad de error de señal, el ojo por ojo perdonador va a superar en la competencia al ojo por ojo. En ese punto, si tienes relaciones de cooperación lo bastante largas, dejas todo eso de lado y tu regla es: cooperar siempre.
¿Por qué acaba eso siendo ventajoso entonces? Porque tienes que dedicar energía a vigilar a los tramposos. Todo el mundo coopera. Todo el mundo es estupendo ahora.
Todos somos cooperadores. Olvídate de tener ahí el sistema de alarma. Ya no tienes que pagarlo. Ni te molestes en cerrar la puerta de casa con llave.
Todo el mundo coopera. Y seleccionas que todo el mundo sea cooperativo. ¿Y qué hace eso entonces? Eso te prepara el terreno para un solo individuo con una mutación que aparece como tramposo —un lobo con piel de cordero— y puede explotar a todos los demás.
Y así, hay selección para dos tramposos, y cuatro, y antes de que te des cuenta estás de vuelta a que todos sean tramposos. Pasas por estos ciclos, y según las circunstancias te sesgas hacia transiciones más o menos rápidas.
Los zoólogos van a buscar ejemplos
Vale. Así que eso es increíblemente interesante. Eso estuvo genial. Los teóricos de juegos estaban encantados en este punto.
Y de pronto los zoólogos —no sé— se quedaron atrapados con ellos en un ascensor o algo así y se enteraron de la teoría de juegos, y dijeron: «Anda, esto tiene que aplicarse al comportamiento social de los animales.» Comportamiento social, estrategias de teoría de juegos para optimizar cuándo cooperan y cuándo hacen trampa.
Y los zoólogos se volvieron locos en ese momento, buscando ejemplos de distintas estrategias del dilema del prisionero entre los animales sociales, y viendo la misma pregunta: ¿es el ojo por ojo la estrategia más óptima? Y fueron a mirar,
Murciélagos vampiro
y eso es exactamente lo que vieron. Por ejemplo, los murciélagos vampiro. Los murciélagos vampiro van y beben sangre. Y eso suena realmente asqueroso, pero para lo que beben la sangre es para almacenarla en una bolsa de la garganta y regurgitarla para sus crías.
¿A que la maternidad es maravillosa? Y eso está pasando. Pero los murciélagos vampiro hacen algo aún más interesante, y es que forman colonias cooperativas donde todos alimentan a las crías de los demás. Vaya, eso está bien.
Así que si alguien no ha conseguido nada de comida, si nunca ha encontrado una vaca de la que chupar sangre, al menos habrá otro que alimente a sus crías. Es un mecanismo de seguridad. Es que todos se benefician de cooperar. Y lo que ves es que, al principio, todas son hermanas o primas hermanas.
Al principio está impulsado por la selección de parentesco, pero a medida que se establece, llegas a tener ahí animales que no son parientes. Hala. Altruismo recíproco. ¿Y cómo sería hacer trampa?
Uno de los murciélagos: «Ah, lo siento, chicos. Esta noche no he encontrado ninguna vaca.» Vale, todos alimentan a tus crías. Y tres días después vuelve y dice: «Hala, qué mala suerte.
Esta noche tampoco he encontrado ninguna vaca.» Y todo eso. Y lo que ves es que empieza a recibir castigo a cambio cada vez que lo hace: todos, en la siguiente ronda, dan menos comida a sus crías. Tenemos una estrategia de ojo por ojo.
Y si en ese punto se porta bien, en la siguiente ronda todos los demás vuelven a cooperar. Eso sí, esto implica la cosa absolutamente estrafalaria y asquerosa de que tienes que medir cuánto regurgitado produce cada murciélago vampiro. Y hay un tipo, este gran zoólogo Wilkinson, que se ha pasado la carrera entera pesando regurgitado de murciélago.
Pero es exactamente eso. Es un sistema de altruismo recíproco con un mecanismo para lidiar con los que castigan y empiezan a intentar ser explotadores. Les devuelves el castigo, y el ojo por ojo sigue funcionando ahí.
Peces espinosos
Otra versión de esto que la gente detectó después fue en los peces espinosos. Ahora bien, los peces espinosos no son las criaturas más listas que hay, pero aun así tienen algunos comportamientos disponibles, y puedes ver uno de sus comportamientos, que es defender su territorio. Esto es lo que haces. Tienes tu pez espinoso en tu acuario, y le haces creer que otro pez espinoso le está invadiendo el territorio.
Pones un espejo en el lado del acuario. Y no son lo bastante listos para decir: «Eh, ese soy yo. Ese soy yo, y existo, y tengo mis propios deseos autorrealizados.» Dicen: «Hala, un pez invasor que viene a amenazarme.»
Y defienden su territorio golpeando el cristal una y otra vez, y gracias a Dios hacen eso, porque el otro también les está atacando. Y están así. Ahora, dales un compañero. No metas un segundo pez ahí.
Pon un segundo espejo que esté perpendicular al primero. Y ahora él está aquí sentado, mira para allá y: «Hala, eh, hermano, ahí hay otro tipo, y ahora somos dos.» Lo cual está estupendamente, porque ahora hay dos machos invasores entrando. Así que los dos vais y defendéis vuestro territorio, y tenéis esta relación cooperativa, y «qué gran tipo»,
y «los dos estamos protegiendo nuestro territorio». Haz que el primer pez crea que el segundo está haciendo trampa. ¿Cómo lo haces? Inclinas el espejo de modo que el reflejo del pez quede retrasado.
Así que llega este tipo invasor, y tú lo estás defendiendo ahí. Y ves que este va hacia delante, pero no tanto como tú. Se queda atrás. Finge que te ayuda, pero en realidad no.
Y tú estás ahí diciendo: «Ese cabrón, no me lo puedo creer. Aquí me estoy destrozando los labios contra el cristal.» Y: «Ah, sí, finge defender, pero no lo hace de verdad.» Y la próxima vez que pones el espejo ahí, este pez no se molesta en atacarlo.
Le aplica el ojo por ojo, y le dice: «Vale, una vez me dejaste a mí con el marrón, teniendo que defender todo este sitio. Esta vez es tu problema.» Hasta eso hacen.
Selección de estrategias a lo largo del tiempo
Un par de puntos más. Así que la gente estaba tan contenta, tan contenta de descubrir que estaban encontrando ejemplos de ojo por ojo en el mundo natural. Y eso lo puedes enchufar inmediatamente a la evolución a lo largo del tiempo. Los peces espinosos y los murciélagos vampiro que tenían la estrategia óptima ganaban en estas competiciones de cooperación, y dejaban más copias de sus genes, y así se seleccionaban este tipo de estrategias.
Seleccionando eso (suponiendo que haya algún gen relacionado con ello), acabas teniendo propensiones evolucionadas hacia la cooperación, pero también hacia hacer trampa y hacia defenderse de las trampas.
Los leones del Serengeti
Así que esto iba sobre ruedas hasta que se hizo una investigación con leones en el Serengeti, y la llevaba a cabo un tipo llamado Craig Packer, de la Universidad de Minnesota, y también Anne Pusey. Estos dos científicos estudiaban leones y usaban la misma técnica de reproducción de sonidos. Ponían un altavoz con la grabación del sonido de un gran león macho, un desconocido, un desconocido amenazante.
Y de pronto, desde el matorral, oyes a este león amenazante, y todos los leones corriendo hacia el sonido. Y eso está muy bien. Y lo que él notaba era que, de vez en cuando, había uno que se quedaba rezagado. Este que no se dirigía hacia allí, uno que parecía estar haciendo trampa, este cagón que fingía ir a investigar el matorral que daba miedo, pero que en realidad se quedaba atrás.
Así que, si el ojo por ojo es como funciona el mundo entero, todos deberían estar cabreados con esta leona por no poner su parte, y deberían ser crueles con ella después de alguna forma: menos acicalamiento, alguna cosa así. Y lo que resultaba desconcertante era que no hacían nada.
No castigaban a esta leona tramposa en absoluto. Estaban, de algún modo, siendo explotados por ella. Dios mío, ahí se va toda la lógica de esto, hasta que se dieron cuenta: «Ah, no es muy buena en eso y se queda rezagada, pero es la mejor cazadora del grupo.» Ahí es donde se gana el sustento.
Así que lo que acabamos de introducir es esta gran complejidad: que hay múltiples juegos ocurriendo al mismo tiempo en estas especies sociales, y hay interferencias cruzadas entre cuándo haces trampa y cuándo cooperas. Cómo empezar a dar sentido a las cosas sociales realmente complicadas que ves en toda clase de especies.
Así que lo retomaremos con eso.
03 · Evolución del comportamiento (2)
Por qué la selección de grupo casi nunca funciona
Los tres pilares, el arranque de la cooperación y la vuelta de la selección de grupo.
Lectura de 1 minuto
- Desde los años sesenta manda la selección individual, no el «bien de la especie».
- La ayuda escala con el parentesco: la clase daría la vida por dos hermanos u ocho primos.
- El altruismo recíproco coopera con quien no es pariente y devuelve el favor; «ojo por ojo» gana a la larga.
- Las barbas verdes son el atajo: una señal visible basta para reconocer a otro cooperador sin parentesco.
- La cooperación arranca con dos barbas verdes que se encuentran, o con una población fundadora que se emparenta al aislarse.
- El ratopín desnudo tiene un morfo dispersante: gordos, con hormona luteinizante alta, y solo se aparean fuera de la colonia.
- El infanticidio competitivo aparece en especies de torneo, cuando el mandato del macho dura menos que el intervalo entre partos.
- Las hembras contraatacan: defienden a la cría, fingen celo o abortan; el olor de un macho nuevo basta (efecto Bruce).
- Los genes improntados se expresan según de qué progenitor vengan; Prader-Willi y Angelman son las dos caras.
- Seleccionando familias de gallinas y no individuos, la mortalidad en jaulas cayó del 68 % al 8,8 %.
Los tres pilares
«Para el bien de la especie» era la doctrina antigua; hoy manda la selección individual. El segundo pilar es el parentesco, que escala la ayuda. El tercero, el altruismo recíproco: cooperas con quien no es pariente si te devuelve el favor. El puente es la barba verde: una señal visible basta para reconocer a otro cooperador.
El arranque es el problema: el primero que coopera pierde. Dos salidas, dos barbas verdes que se reconocen o una fundadora que se emparenta al aislarse. Holland añadió la mutación.
El ratopín desnudo
En las colonias de ratopín desnudo hay individuos que no trabajan: engordan y se dejan alimentar. El artículo candidato documenta un morfo dispersante: gordos, con la hormona luteinizante alta y celo solo fuera de la colonia. La clase no nombra autor; el 5 % que no trabaja no está en el resumen.
Dos maneras de ser especie
En las de emparejamiento, machos y hembras se parecen y el macho ayuda a criar. En las de torneo hay un gran dimorfismo y poquísimos machos se reproducen mucho. La foca elefante: el trabajo candidato documenta que menos de un tercio de los machos residentes copula. La clase da un reparto más extremo, marcado abajo.
«El 5 % de los machos concentra el 95 % de los apareamientos»
El infanticidio competitivo
Si el macho que manda dura menos que el tiempo entre partos, matar a las crías le sale rentable: la madre deja de amamantar y vuelve a ovular antes. Solo en especies de torneo.
Hrdy lo documentó en langures: en los siete casos que registró, la cría murió al entrar un macho de fuera y las madres se aparearon con él. Las hembras contraatacan: defienden a la cría, fingen celo (pseudoestro) o abortan. En los geladas abortaban antes de ser molestadas (estudio de 1985, solo en resumen); un trabajo de 2012 lo confirmó. Basta el olor de un macho desconocido: el efecto Bruce, con la prolactina implicada (Bruce y Parkes).
El conflicto dentro del feto
Unos pocos genes se expresan según de qué progenitor vengan: son los improntados, y rompen la regla de Mendel. La copia paterna empuja a un feto mayor, la materna frena (David Haig). Si se rompe, salen dos trastornos espejo: Prader-Willi cuando falta la aportación paterna, Angelman cuando falta la materna.
En los babuinos, un macho amenazado se escuda con una cría; lo documentado es que eso calma la agresión («amortiguación agonística», trabajo candidato).
«Esto ahora se llama secuestro»
La proporción de sexos oscila
La proporción de sexos oscila alrededor del 50 % por selección dependiente de la frecuencia: si escasean las hembras, conviene tener hijas. La clase da tres cifras sin fuente.
Vuelve la selección de grupo, en versión pequeña
El caso más claro son unas gallinas: la más productiva del corral picotea a las demás, y juntar a las campeonas las destroza.
Mortalidad anual en jaulas compartidas al seleccionar familias enteras en lugar de individuos.
Seleccionando familias y no individuos, el estudio bajó la mortalidad anual del 68 % al 8,8 % y los días de vida de 169 a 348. La firma es de William M. Muir, en Purdue, no de quien dice la clase.
«Lo que hizo Wilson fue montar un equipo de estrellas de gallinas»
Y la idea aguanta: un grupo de dominados le gana a uno de dominantes, que es la selección multinivel de David Sloan Wilson y E. O. Wilson.
Cierre metodológico: de cualquier rasgo puedes inventarte la historia. Existen los espolones, rasgos sin función, como la barbilla humana (Gould y Lewontin, 1979).
Quiénes salen en este tema
Los tres pilares y el arranque de la cooperación
- Marlin Perkins — Zoólogo estadounidense, presentador del programa de naturaleza Mutual of Omaha's Wild Kingdom (1963-1985). En estas clases encarna el relato antiguo de que los animales actúan por el bien de la especie. El subtítulo lo escribe «Marlon». Wikipedia
- Vero Copner Wynne-Edwards — Zoólogo británico (McGill y después Aberdeen) que sostuvo que la conducta evoluciona por el bien del grupo o de la especie. Autor de Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour (1962), el blanco que la selección individual derribó en los sesenta. Wikipedia
- John Henry Holland — Informático estadounidense de la Universidad de Michigan, pionero de los algoritmos genéticos y de los sistemas adaptativos complejos. Introdujo las mutaciones en las estrategias de la teoría de juegos: una estrategia nueva puede aparecer de golpe. El obituario de su universidad lo da como el primer doctorado en informática de Michigan, en 1959. Universidad de Michigan
El infanticidio y las estrategias de las hembras
- Sarah Blaffer Hrdy — Antropóloga y primatóloga estadounidense. Documentó el infanticidio por machos en los langures de Abu, en Rajastán, a comienzos de los años setenta, cuando era doctoranda en Harvard (doctorado en 1975). Hoy es profesora emérita en la Universidad de California, Davis. UC Davis
- Hilda M. Bruce y Alan S. Parkes — Hilda Bruce, zoóloga británica del National Institute for Medical Research de Londres, descubrió en 1959 que el olor de un macho distinto del padre bloquea la gestación en ratonas. Alan Parkes era su colega en el mismo instituto y firmó con ella el trabajo de 1960. El fenómeno se llama efecto Bruce, no «efecto Bruce Parks». Wikipedia
La impronta genómica
- Gregor Johann Mendel — Fraile agustino y fundador de la genética clásica, la de los guisantes. Su regla —mitad de genes de cada progenitor, sin importar de cuál— es justo la que rompen los genes improntados. Wikipedia
- David Haig — Biólogo evolutivo del Departamento de Organismic and Evolutionary Biology de la Universidad de Harvard. Formuló la teoría del conflicto por parentesco en la impronta genómica: los genes de origen paterno empujan hacia un feto mayor y los de origen materno frenan esa demanda. Trabajo de 1991
La vuelta de la selección de grupo
- David Sloan Wilson — Biólogo evolutivo estadounidense de la Universidad de Binghamton (SUNY). Revivió la selección de grupo dentro de la teoría de la selección multinivel, y él mismo ha contado que usa los experimentos de William M. Muir para ilustrarla: no fue él quien los hizo. Binghamton University
- Edward Osborne Wilson — Zoólogo y entomólogo de Harvard, uno de los arquitectos de la sociobiología. Ya mayor aceptó que existe una forma válida de selección de grupo y firmó con David Sloan Wilson el trabajo de 2007. No eran parientes. Harvard
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
Okay, so we pick up, uh, from our last episode.
Repaso: los tres pilares
What do we know by now about evolution? Evolutionary behavior is not for the good of the species. We saw group selection. Marlon Perkins, Wynne-Edwards, the scientist who pushed that was trounced in the '60s with individual selection instead.
Selfish gene concept. Sometimes a chicken is an egg's way of making another egg. We saw the critical transition to kin selection. Sometimes you can enhance your reproductive success by leaving lots of copies of your genes in the next generation. Sometimes it works instead to help relatives do that. And as a function of relatedness, I'll lay down my life for two brothers or eight cousins.
Explaining the complete, crazed obsession social animals have the world over with kinship. Who do you compete with?
Who do you cooperate with? Who do you nurse? Who do you mate with? Things of that sort. Kinship, kin selection. Then we move to our transitional form, green beards, which is kind of a poor man's version of kin selection. Rather than cooperating with someone because they share half your genes with you, something like that, all you need is one conspicuous gene. A gene that makes you conspicuous with your green beard, that makes them conspicuous and allows you to recognize them, and allows the two of you to cooperate with each other.
That transitioned us to our third great pillar: reciprocal altruism. Sometimes it makes sense to cooperate with somebody even if they are not a relative. Cooperative behavior enhances stuff synergistically in lots of cases. And thus, you want to find cooperative relationships with other individuals as long as they're going to reciprocate. And once that's established, the thing you really, really, really want to do in life is to be able to cheat.
And what they really want to do is the same thing. And thus, you really, really, really want to have good detection means of seeing if somebody is cheating you. And thus this complex issue—when should you cheat, when you should cooperate—uh, leading us into our world of game theory, Prisoner's Dilemma. We saw how Tit-for-Tat is the optimal strategy in Prisoner's Dilemma, and we see a key thing about it, which is it is great; it is clear; it starts off being cooperative; it's willing to punish you if you're a jerk; it's willing to forgive you if you go back to being nice, all of that.
And in a normal scenario, it will drive 'always cheat' into extinction. What we then saw was as long as there's a problem—a possibility of signal error. You can get really, really messed up forever with Tit-for-Tat by a signal error making you think you've been cheated against, and thus you cheat, and thus they cheat. And then you scallop all the way down into maladaptiveness. Forgiving Tit-for-Tat, which is basically a formalized way of saying if you trust this individual, if you've had enough rounds of cooperation, you will assume at some point that this was a signal error to break that cycle.
So what we got to at the end was seeing some examples of Tit-for-Tat behavior out in actual species out there: Sticklebacks and vampire bats. And there's black hamlet fish, which when we get to the sex lectures, we're going to be hearing a bit more about them, in that they are one of about 600 fish species that change sex depending on social circumstance. And you will get these pair of fish who keep switching back and forth in a reciprocally altruistic relationship with breeding cycles as to who's the female and who's the male.
And then they switch, and then they switch. And why should they want to switch? Because being the female is more expensive metabolically, and we'll be looking at that in more detail. But that winds up being a reciprocal relationship, and a few people have argued that you have circumstances where somebody cheats by trying to stay as a male longer; the next time around, they are cheated against in the other direction.
Okay. We also finished up beginning to see the real-world reality, which is there's more than one game going on that you're a participant in at a time. And we saw the cowardly lion scenario, the strange business about sometimes you see all those lions, a speaker in the bushes there, a playback experiment sounding the sound of a scary lion. All these lionesses go running in to investigate.
Nice, sure. Except you will notice one individual who's behind. Why do they put up with her? Why don't they drive her out of the pride cheating then? And then it turns out she's the most effective hunter.
Ah, you are figuring out reciprocity in your relationships across a few different circumstances. Now, this gave rise to, like, one of the most heartbreaking heartbreaking discoveries I've made, which was about a week ago. And that for years I thought I remembered this study correctly, and I remembered it incorrectly.
El ratopín desnudo y la confesión
You know, you sort of make these assumptions and then you discover things like, "No, it's two kidneys and one heart, rather than the other way around." This one concerned what I always thought was the case with naked mole rats. Naked mole rats, they live underground. All of them are busy as beavers keeping their colony tube tunnels open and all sorts of other tasks. And researchers would see there's a subset, about 5% of these worker naked mole rats, didn't work.
They just sat around. They just sat around and ate, and they were relatively heavier compared to all the other naked mole rats. And why is everybody putting up with that? And what I thought—this is so embarrassing—that this is what I thought for years until I went back to the paper. I thought the secret thing that they were actually good for, that they were tolerated for, that they were fed and pampered for, was during the rainy seasons when it started flooding that they were so big they could waddle up to the entrance to their colony and plug the hole with their rear ends to keep water from coming in.
I don't know why I thought I had read this 25 years ago. It turns out what they're there for is when times get bad: they've got the reserves to go out and start a long journey to try to find a new site. So, they don't save the colony with their rear ends. They save the colony this way instead. But again, the main point being: as soon as you start getting to things as complicated as naked mole rats and lions, oh, their social world involves more than one Prisoner's Dilemma getting going on at once.
And we'll eventually be seeing, by the time you get to us, some of these strange cognitive things we do in mixing in, bleeding over cooperation in one realm into another where there is not, or the other, in which circumstance is which more likely to happen. We'll be getting there in the aggression lectures. Okay. So, all of this is wonderful.
Get a nice cooperative system. Be on guard against cheaters. Cheat when you can. All of it is great.
¿Cómo arranca la cooperación?
But then the field faces this gigantic problem which we alluded to the other day, which is: so how do you start a cooperative system? How do you jumpstart reciprocal altruism? Because it's clear: in a world in which everybody's a cheater, nobody cooperates, and you sit there and you've read all about, you know, utopianism and anarchism and things of that sort. So, I'm going to start cooperating with everybody, and you're screwed.
You're up the creek because you have started off cooperating when nobody else is, and you were immediately behind in the tally there. How do you ever get cooperation to start in a population whose starting state is nobody cooperates? And people have done a lot of work trying to figure this out. And we will get to this in more detail in the aggression lectures on: how do you stop aggression?
How do you foster peace? What are the mechanisms for that? But at least two models have dominated people's thinking. First one, you already know in effect what this one is, which is: you have green beards, conveniently in red here. You've got a population of nothing but cheaters, and then there's these two green beards, and they cooperate with each other.
The critical thing: you are up the creek if you are a cooperator. You are in great shape if there's two of you and you have a means to recognize each other, and that's what the green beardness is about. So, the two of them recognize each other and they start cooperating, and by all of our Prisoner's Dilemma stuff, what you wind up seeing is they're going to outcompete everybody else.
How come? A sound bite about Tit-for-Tat. Tit-for-Tat may lose the battle, but it wins the war. It may lose the battle in that a nice cooperator, when they interact with someone who's a cheater, they're going to wind up behind. They're going to lose that battle.
But as long as they could find each other, and most importantly, as long as they could preferentially interact with each other, they are going to slowly drive all the non-cooperators into extinction. Into extinction, a term that game theory people would use in terms of different strategies being driven to extinction. Now, this metaphor, now that we're thinking about living stuff in biology, is not that much of a metaphor.
These guys are going to drive all the non-cooperators out of business. And what do you wind up seeing? They have no choice. They have no choice. These non-cooperators, who go to their graves, that lots of ex-non-cooperators have to take on cooperation.
Green beard effects is one driving force. Okay. So, there was a fantastic example of this.
Barbas verdes en Manhattan
I remember back in the '80s I was in New York City in grad school, and there was this gigantic controversy going on about the fruit and vegetable stands in Manhattan, which at the time were predominantly owned by Korean families, and they were outcompeting all the fruit and vegetable stands in Manhattan that were not owned by Koreans. And what was that about? What was it? This was even covered in the newspaper, The New York Times.
"Those damn newcomers, they're doing something so sneaky and underhanded!" They give each other interest-free loans because they're all part of the same community. And when that's done, they're acting as Greenbeards. And everybody else saying, "Oh my God, that's so unfair that they trust each other and they give each other interest-free loans to start their business." And what you saw was over the subsequent years, the rest of the fruit and vegetable stand community had to kick in with that.
Also, you look at the Orthodox Jewish diamond district in New York, and because of the same green beard traits. People there make loans without interest to each other. They trust each other with, like, "Here, you can take this diamond home for the weekend and rub it against your face and decide if you want to buy it or not. And see you Monday." Ooh, green beard effects. When you have means for cooperators to spot each other, everybody else is going to have to join in.
Next model by which you jumpstart cooperation.
Poblaciones fundadoras
And this is sort of an old population biology concept of: okay, you got a population here and unexpectedly a landbridge disappears or a mountain pops up in the middle of nowhere, and you suddenly have a population that's isolated, that's cut off from the main one—a founder population. And one of the cool things that happens there is things evolve quickly in small founder populations. And very relevant here: as their isolation continues, they're going to get more and more inbred.
More and more, their average degree of relatedness is going to go up more and more. There's going to be selection for them to get really cooperative with each other out of kin selection. So you've got the old population where everybody's going around being a cheater like everywhere, and you've got this founder population, and then one morning you get up and the whole mountain chain has collapsed overnight or a landbridge is formed or what, and the founder population gets integrated back into the main population.
And we've got the exact same thing here again. You get these guys in the core cooperating, and the only thing that can happen is for everybody else, cooperation has to crystallize outward, because as long as these guys have this core, this sort of crystallized center of cooperation there, even though they may lose battles being taken advantage of by these jerks, as long as there's a critical mass of them and they can preferentially interact with each other, they're going to win the war, and everybody is going to have to switch over to that. So, we will see lots more about that.
But that's a central sort of challenge in the field. How do you jumpstart cooperation? And game theorists have been working with that for a long time. Where do sudden green beard effects come in? This was sort of second-generation game theory meets zoology.
Estrategias nuevas que aparecen por mutación
A computer scientist named John Holland, who I believe, I believe, was the first person to ever get a PhD in computer science back in the '60s or something, introduced the notion of mutations in game theory strategies where suddenly a trait can pop up. And we already know if some nice cooperative green beard trait pops up mutationally in this guy, they are up the creek, they are screwed once again, unless there happens to be two of them and they could find each other, or unless there's a mechanism by which they already are preferentially interacting with each other. These are means by which it could happen.
Okay. So, what would reciprocal altruism look like in the context of natural selection? It would obviously take the form of, like, a bunch of you hunt cooperatively rather than individually. And you will see things like wild dogs, African Cape hunting dogs, hunt cooperatively in really brilliant ways. A number of them are chasing a prey, and just in case the prey turns this way or that way, a subset of them go diagonally and cut the corners so that they are waiting there.
Chimps will do cooperative hunting as well. And that's okay. So, that's reciprocal altruism going on there. What does reciprocal altruism look like in the context of sexual selection?
I don't know. You're advising each other on how not to look silly when you go out on a date or some such thing. And as long as you do it reciprocally and don't cheat and take advantage of all of that. Okay. So we found this whole issue of how to jumpstart, and once it gets going, we could now have the full benefits of our third limb: reciprocal altruism, kin selection, individual selection. Now, what we're going to focus on predominantly today is: so how does this look like?
What does this look like? How does this explain all sorts of interesting aspects of animal behavior when you apply our three pillars plus green beardism? How does that make sense of behavior when, at a point in the past, people would have looked instead and said, "Oh, behaving for the good of the species," or, "Who knows why these animals do this that makes no sense at all," or whatever?
How can we begin to make sense in the context of what we've been learning? And here is one of the fundamental realms in which all these principles play out. So, you've got two different species, two different species.
Especies de torneo y especies de emparejamiento
And just as our starting point, just arbitrarily, in one species there's a high degree of sexual dimorphism, which is to say the body sizes differ a lot between females and males. And let's assume in this one, it goes in the direction of the dimorphism. Male body size is a lot bigger than female body size. And what you're likely to see along with that is secondary sexual characteristics in the males.
Big ridiculous plumage and antlers, and sort of massive ways of displaying your studliness and all. So, you've got a very sexually dimorphic species. And in contrast here, we have a species which has no sexual dimorphism. All body size is the same between the two. As we'll see with some examples, you can't even tell looking at them who's a male, who's a female, and as a result of that, or implicit in that, no secondary sexual characteristics.
Okay, so now you begin to make predictions about what else you would see in a species like this one with a high dimorphism, the one without. And what you immediately wonder about is, well, in this species, these males are a lot bigger.
They've got big, sharp canines. They've got big muscle mass. All of that. And what does that suggest? What would be the logical thing if you're choosing between the sexually dimorphic and the undimorphic species? In which species do you think males are spending a lot of time fighting with each other? The dimorphic species. Because a lot of what the secondary sexual characteristics are about is for either intimidating a potential male rival or sort of trouncing him in an actual combat sort of thing.
And in contrast, in these low-dimorphism, non-dimorphic species, you see very low levels of male-male aggression. That makes sense. Not surprisingly then, given that in these dimorphic guys, males are fighting at a much higher rate than in here. You see, males have a shorter life expectancy than the females do. In contrast, in this sort of species, you would expect to see the same lifespan.
Males here dying of injuries. Dying, being killed by other males, injuries where they're hobbled up and a predator spots them and picks them off. Or if they're just doing stupid stuff like secreting lots of testosterone, it'll clog up your arteries after a while. And, like, the male body is basically not designed for long life in a dimorphic species. Non-dimorphic species: same lifespan as females on the average.
So we've now learned something about what you would expect. What else would you expect from these? Now in one of these species, I'm presenting this as a big cliffhanger even though the answers are already here. In one of these species, you would expect to see enormous amounts of variation in male reproductive success. As in, some guys leave lots of copies of their genes; a lot of guys never do.
In contrast, a species where there would be very low variance of male reproductive success. Everybody leaves one or two copies of their genes by way of reproducing. Which do you expect to see which? Obviously here in this highly dimorphic species, with lots of male-male aggression, males fighting for access to enhancing their inclusive—their individual fitness for leaving copies—and what you see is huge variation between the most reproductively successful and least successful ones out there, and tremendous variance.
So, let me give you one example of this. Elephant seals. What you find is they are a highly dimorphic species.
La foca elefante: variación enorme en el éxito reproductivo
Males are a whole lot bigger than females. They've got these weird nose appendage things, and they fight each other on the beach. And what you see is among these elephant seals, 5% of the males account for 95% of the mating. Tremendous variation there in reproductive success. In contrast, what you see in this kind of species is very low variation.
Males: one or two kids, a few of them zero, whatever, versus the massive variance here. Okay. So, what does this predict now about the behavior of such males? In one of these species, you are going to see if a male fathers someone, or if a male thinks he has fathered someone.
Stay tuned. If he fathers someone, he puts effort into being a father. He invests in male parental investment. He helps take care of kids. So this one, any given male is at any given point the father of maybe one kid there, one or two kids. You see in these sorts of species high levels of male parental investment, and as we will see, actually higher levels than the females in many cases in terms of how many calories they're expending per day helping kids.
In contrast, in these guys, you're that elephant seal who has a ton of kids on the beach there, and they're not going to be paying any attention. I mean, you see no or very little male parental investment in this sort of species. So now you are a female, a female. What are you looking for in a potential mate? And that's one, like, what help you?
You're going to get nothing from this guy. You mate with this guy, and he's long gone, and all he cares about is basically: are you willing to mate with him? That's his criterion. And what's your criterion? Since you're getting no help from him—nothing.
All you're getting from him are sperm. So what females in species like this choose for, select for, are suggestions, markers that somebody has good sperm, that somebody has good genes, that somebody is healthy, that they don't have some sort of disease, that they're a big strapping whatever. And thus, you better bet, sexual selection plays a huge role here. And when we get to these sex lectures, we are going to see that as such, there's been a lot of pressure evolutionarily for males to be able to lie about how actually wonderful their genes are.
False advertising in terms of sexual selection. And what females have to be really good at is spotting males who legitimately have good genes, because that's all you're getting from them. In contrast, in these species, these low-dimorphism species, what you see is: what are females choosing for? They're choosing for males who are going to be competent parents, who are going to be good fathers.
You're choosing for males who are kind of like females in terms of their skills at this kind of thing. You're not choosing for some guy who's three times the size of you. You want somebody who's non-dimorphic, who you really can't tell the difference between them. And there are some of these species where you cannot tell the sex until you start poking around in their privates.
What are they looking for? They're looking for a male who's going to do a reasonably good job at acting like a mother. And what you see in these species are all sorts of courtship displays by males demonstrating what a good father they're going to be. You get bird courtship displays where the male comes and gets a worm and comes and presents it to the female. "Look, look what I'm able to do." "Look at my earning potential." All of that female choice is built around males giving signals that if they're going to be involved in the parenting, that they're going to be competent.
In contrast here, all the females are looking for are markers of good genes. And thus all the males are trying to be doing is lying about how great their genes are, lying about what sort of external markers there are that reflect their health, their genetics, things of that sort. By the way, as long as we're in this here, what are males looking for? Males in this case are also being picky.
They're also being highly selective because whoever it is they mate with, if she gives birth to a kid in these species, you are going to stick around and do like a huge percentage of the work from that point. You want to find a female who, for example, has already had a kid and raised the kid to maturity, things of that sort. You want to have what's the best way of doing that?
Stick around. And what you see in these species is you get stable pair bonds. You get stable monogamy going on in these ones. And in contrast, what's he looking for? That he's looking for anyone who's going to mate with him. And he doesn't care who and what.
And you see highly polygamous, polyandrous systems here. These are pair-bonders. These are monogamous organisms where they form mates for life. We will eventually see in one of the most celebrated versions of sort of pair-bonding in a rodent species. Turns out they're socially monogamous, but they're not all that sexually monogamous.
We will eventually get to those, but what we're beginning to see here is the picture of: this is what pair-bonding is about. This is what monogamous species [are]. Males and females look roughly the same because they're being selected for the same thing: parental investment capacity. That's what a female is looking for in a male. A male is much more choosy because he's going to have a big investment here.
Little male-male aggression. All the males reproduce a couple of times on the average. And in contrast, this very different picture here. So, we've got big differences. As soon as we have a pair-bonding species, for any given pregnancy, how many different males is a female likely to have mated with?
Just one. We'll see. Not always just one, but something approximating one. In contrast, if you were a female here, you are likely to have mated with a whole bunch of different guys. When you get pregnant, what does that mean for the guys?
They try to mate as much as possible. They try to leave as many sperm in there as possible. And what you see is in species like this, the relative size of the testes compared to the rest of the body is much greater than in these species because you're cranking out tons of sperm. You have more sperm being made. You have a higher density of them in each ejaculate.
Competencia espermática
There you see totally cool stuff when you have these species where sperm from multiple males are competing after mating with a female. You see sperm competition. We already saw a first suggestion of that the other day. You see sperm racing each other and competing with each other, and looking for green beard sperm to cooperate with that might be a relative. And as we'll eventually get to, you see sperm trying to kill each other if they are from different males.
And all of that is very energetically demanding. Sperm in this sort of species have more mitochondria than sperm in these. In this one, you're the only guy in the scene, and your two and a half sperm that you have there, they've got all day to get to wherever they're going. And in contrast, in this case, these sperm are punching it out. And we're going to be seeing all sorts of toxins that sperm release that will kill sperm from another male.
All sorts of competitive strategies with that. So, you see that as well. Next. So we've got females choosing for different types of males. So in this case, if you mate with this guy, you have a kid, he is sticking around, you form a pair bond, a monogamous pair bond, and thus you have a choice.
You have a choice reproductively, like you're a primate. Primates, on the average, give birth to one kid at a time because they're very costly and all of that. Primates do that. But you're in a pair-bonding species, and you know that if you get pregnant, he's going to stick around. There's going to be the pair raising the kids.
What do you as a female want to do in terms of individual selection? Brilliant move. Have twins. Have twins. And as we will see, in most of the pair-bonding primate species on Earth, females twin.
If you're one of these females and you give birth to two kids, you give birth to twins, what you're going to see is, like, one of them or both of them are going to starve to death because you're all on your own. So we see in the pair-bonding species a tendency towards twinning: South American monkeys—tamarinds, marmosets—which are all of these pair-bonders, they always twin, they always twin. And there's some really interesting intrawomb stuff going on there that sets them up to cooperate, and both twins are going to survive; they grow up because they've got two parents doing that.
In contrast, in these polygamous, polyandrous species, you see, females give birth to only one offspring at a time. This brings up one interesting sort of elaboration. There's something that you see in a lot of species, which is, uh, a term that's used. It's called bet-hedging, or head-hedging, or hedge-betting, or some sort of saying "bet." Okay.
So, you're a female. Let's suppose you're a female in this sort of species where you're a bird. You lay one egg because you're not going to get any male help or whatever. Nonetheless, in some of these species, what you see is females will lay more eggs than they can eventually provide nutrients for. A mammal will give birth to more offspring than she could eventually provide milk for.
All that. What a bizarre thing! You've just guaranteed one of your kids is going to starve to death, or whoever the excesses are.
Hembras que ponen más de la cuenta
What you're seeing there is bet-hedging. This is a strategy that's often seen when there's a question of possibility that, for example, a tough winter is coming. Put in more reproductive investment. Put in more calories into your pregnancy to have a backup kid just in case the first one doesn't make it. And you see in a lot of species when times are unstable, you give birth to an excess number of offspring with the expectation that, like, the runts of the litter are going to starve to death.
But just in case you lose the prince, the heir to the whole thing, at least you've got a backup. Okay. So what we're seeing here is a whole cluster of traits that totally logically go together in terms of individual selection aspects, reciprocal altruism aspects. Do you form a stable cooperative pair?
Do you not? What the physiological costs are of these different strategies? What final step? So you're a female in each one of these species, and you have a choice. You have a strategy. You've given birth to a kid or kids, whatever the normal number is, the kind of species you were in.
And here's the question. Do you abandon the kids to go mate with somebody else and start a second brood? Start another grand scheme to enhance your reproductive success. If you do it in this sort of species and you bail out, your kids are not going to survive. If you do it in this sort of species and you bail out, the guy is still there, and he's going to raise them.
And thus what you see in a lot of these monogamous, pair-bonding species, you see female cuckoldry. Females will abandon the nest and go set up a second one with another male. That's a highly effective strategy for increasing reproductive success as long as you know there's going to be somebody who's still going to be faithfully back at home raising the kids and paying orthodontist fees and things.
So, what we see here is simply going through the logic of what you would expect. We define two very different sorts of species here, and this is exactly what you see in lots of, lots of different social species. They come in one of two profiles. First one: pair-bonding species. South American monkeys, tamarinds, marmosets, gibbons are pair-bonders, all of that.
And you see all of these traits going hand in hand. Hundreds of different bird species. And that's where you see the two swans together. The picture in the handout there of that pair. And you can't even tell which one is the female, which one is the male.
Classic pair-bonding, monogamous species. In contrast, we have what is termed a tournament species. And this is one male lion with a whole female pride. This is like the male elephant seal. This is one male impala with this whole herd of female impalas, tournament species.
And these are the characteristics you see: Lots of male-male aggression, lots of variance in male reproduction. Females are only choosing for good genes in males because they're getting nothing else out of that. Females mating with lots of different males, starting sperm wars—tournament species like these. And all you need to do is start at any given one of these points. So, you've just discovered a new species, and you see in one of them the male helps take care of the kids, or you watch for 18 years and you never see a male helping to take care of them, and just from that observation alone, you can derive the rest of these traits.
Bringing us back, dramatically fitting, back to these guys here, we have a highly sexually dimorphic species. These are baboons. This is an adult female, about half the body size of an adult male. And look at this ridiculous secondary sexual character: These enormous canines that you don't find in the females. And a very cool thing here: just before the first premolar there, there's a gap there.
And each time a male baboon lowers his teeth there, he grinds his teeth against the flat surface there. He grinds his canines to sharpen them. And just before a fight, you will see two males standing there pumping their jaws away, sharpening their teeth. This is all you know. And you know from this you've got a tournament species, and you already know relatively like how many mitochondria this guy is likely to have as sperm.
You already know that this is not a female who is willing to abandon her kid because he's going to do squat. All of this that you see here, just from starting with our first principles of what makes perfect sense: the traits you would expect to see. Oh, you might say. So, what about humans? Which we will obviously be getting back to in much greater detail.
What about humans? Where do humans fit into this? Are we a classic pair-bonding species, as many people would have suggesting in their Sunday morning sermons? Are we a tournament polygamous, polyandrous species? And we'll eventually get to this, but by every measure you can look at—the degree of difference in typical body size, the degree of typical difference in life expectancy between sexes, all of that.
Looking cross-culturally, looking at genetics of what sort of diseases humans get, etc., etc. What you see over and over and over is: we humans are about halfway in between. We are the most flagrant exception to being a classic pair-bonding species or a classic tournament species. We are somewhere in the middle by every measure we can get to. And we will get to that in these sex lectures down the lines of seeing: right in the middle.
We are a very confused species. And by those same measures, those same criteria, we are on the average in the middle. And certain individuals are much more in one direction than the other. I don't need to tell you about this, but we will be looking at that in far more detail.
Okay. Now the next thing we're going to make sense of along these similar lines, applying our principles, is as I noted at the beginning of the class the other day: just as a heads up, this is discussing infanticide—infanticide as an evolutionary strategy, all of that. So if that's going to be very distressing, but we have here an amazing piece of sort of primatology history.
El caso de Sarah Hrdy y los langures
In the mid-'70s, a primatologist named Sarah Hrdy, who was at Harvard at the time, was studying langur monkeys. Langur monkeys in India, and she came back and reported something that would have made Marlon Perkins turn over in his grave. I don't know even if he was in his grave at that point, but he would have quickly been with what she was reporting, which is she came back with very careful documentation of something that simply could not occur in, like, normal animals.
It was absolutely out of the question that this could occur naturally. She came back and reported that among her langur monkeys, occasionally male langurs would kill babies. "Whoa, she's imagining it!" "She's making it up!" Everyone first initially said, "Okay, well, no, people want to document it." Then the next explanation was: in India, a lot of monkeys are tolerated there.
Who's the... who's the monkey god in Hindu wisdom? I can't remember. But monkeys are held sacred. So there's monkeys in all sorts of human settings: urban settings, villages, towns, etc. And living around humans, everyone said at this point, somehow made them crazy and pathological and caused all sorts of pathological behavior.
And that's why you would occasionally see males killing babies. Hrdy came back and said, "No, that's nonsense." "I was actually studying them in a mountain reserve." There were no humans nearby, a place called Mount Abu. Hrdy came back, and everyone said, "This can't be! This can't be!" because animals behave for the good of the species. Even though this was the mid-'70s, basically every tenured primatologist on Earth was still of the group selection generation, and they were rejecting her observation.
And then they got around to, "Oh, well, some males are just psychotic. They're just... there's something wrong with them that they're doing this." And what Hrdy very carefully documented turned out to be something that occurs in dozens of different species.
El infanticidio competitivo
What is now known as competitive infanticide: certain parameters by which you see this in a particular species. First off, you only see competitive infanticide in tournament species. You've got a male with a bunch of females.
Classic tournament. Classic polygamy. This male is fathering kids with all these females, as is typically the case. And this is a lion, a male lion with this pride, gazelles, all of that. As is typically the case, there's a limited tenure for the resident male. And with some regularity, some outside male comes in, kicks him out, and takes over. This outside male has been solitary.
That's what you find with orangutans, or the male has been living with a bunch of other males, what are called bachelor herds among gazelles and impalas. But one guy shows up, kicks this guy out, and takes over. So that's the next requirement: tournament species in which there's been a turnover of who the resident male is. And now the critical requirement, which initially sounds abstract as hell, but where it's got to be that the average tenure of the resident male is shorter than the average interbirth interval of females.
What's that? What is that? Where on the average, the length of time this guy is going to be there before he gets booted out is shorter than the average span of time between females reproducing.
The average interbirth interval. What does that mean? That means you're this guy. You've been, like, taking anabolic steroids for years and working out at the gym, and finally you take over, and, oh no, all of the females are pregnant or have a newborn kid and are nursing or whatever, and they're not going to be ovulating again for years, and you're going to be long gone by then. If the average length of time of this guy is short enough that if females are pregnant or have young kids or whatever, he's going to be gone before he has a chance to enhance his individual selection, to leave more copies of his genes.
When you see a species where that's the case, what is the brutally logical thing for the male to do at that point? Kill the kids. Kill the babies. Why is that advantageous for his genetic plans?
For two reasons. First off, by doing that, he's decreasing the reproductive success of the prior male who is just booted out. But more importantly, if these females' kids are killed, they stop nursing, they stop lactating, and they start ovulating again, and they suddenly become fertile again and go into estrus. That's his logic. And what you see is that happens in all sorts of species out there.
Langur monkeys, lions do that. When a male is booted out of the pride by another male, he will go about trying to kill the kids. Hamsters. Hamsters are nomadic tournament species. So you have a male who gets booted out, and a new one comes in.
And you all know, from if you were not careful with your hamster pets, or such a way: a new male will eat the kids, will kill the previous babies because he just showed up, and there's some other... you see infanticide along these lines. And this has now been documented, I think, in the clearest example out there of why group selection doesn't work—animals behaving for the good of the species.
You see competitive infanticide in one of the most endangered species on this planet, mountain gorillas. Mountain gorillas have this social structure. The average tenure is shorter than the interbirth interval, and every now and then a new male will come in, a new silverback, and he will kill the kids in there. And this is a species on the edge of extinction. This is not anyone behaving for the good of the species.
This is this individual with his selfish genes trying to maximize the number of copies of genes he leaves in the next generation, while ever so slightly adding to the likelihood that they're all going to go extinct. So you have this competitive infanticide. You then see a subtler version of it, which is: you're this new male and you show up, and that's what you do with respect to the kids.
And this has now been seen. Hrdy is like a senior figure in the field. She's emeritus now at UC Davis, and she spawned this whole field of 40-50 different species where people see competitive infanticide along these lines here. So, one additional thing: you're this new male. You show up like this female, and this have kids there, and you go about killing them to your own Darwinian advantage there.
Contraestrategias de las hembras
What do you do for the females who are pregnant? What you do is you harass them. You stress them. You attack them to the point that they miscarry. You harass them to that point that their pregnancy terminates, and thus they're going to start ovulating again sometime soon.
And you see this in a variety of species. Gelada baboons do that where the new male will harass pregnant females. Wild horses. You see that: a new male will harass, will stress females to the point of stress-induced miscarriage, and that's part of the logic of it as well.
Okay. So that's totally logical of males going about their evolutionary business. So, you're a female. Uh, what do you think of all of this? What's, what's your, uh, individual fitness and Darwinian interests about with this? Well, if you're a female, this totally sucks because there's a chance your kid is going to get killed.
What do you do? Obviously, you try to defend the kid. And often females, for example, among langur monkeys, females will attempt to fight off the new male coming in to keep him from being infanticidal. So now you, as the female, have an evolutionary choice. Are you willing to sustain, say, serious injury, death even, to save this child from this infanticidal male?
And the answer is: it depends. If you're a young female, you have a huge reproductive potential ahead of you. In other words, it makes no sense for you to fight to the death to protect your kid because you've got three, four, five kids ahead of you in the future there. What that predicts is females will fight off the male only to a certain extent. And the younger the female (parenthetically, the more reproductive future she has ahead of her), the sooner she will give up and say, "Okay, cutting my losses." So now let's generate a kin selection prediction from that.
So you have a young female, and she's going to, like, defend, but only to a certain point. Who on the scene there has an amazingly strong incentive to protect the kid because she has no future reproductive potential on her own? The grandmother. And what you see is grandmothers in these cases will defend and fight off infanticidal males to the point of them being killed in the process.
And that's their logic. With the females, in contrast to the mothers, older mothers will fight the male off for longer. Younger ones give up sooner. It's the grandmothers who do the more defensive behavior. Then you see these females don't just have this, you know, making lemonade from lemon strategy that, "Okay, at least, you know, I'm still young and kids ahead of me," or whatever.
They've got some other tricks up their sleeve. One of the most clever ones, one of the most clever, and this is observed in a number of monkey species that show competitive infanticide, which is: the new male shows up, you're pregnant, and if this guy has any brains, he's going to know that, like, as soon as you give birth, that that's the previous guy's kid, all of that. You do this brilliant physiological adaptation.
You go into what would be termed a pseudoestrus. You give all the external cues. You give all the pheromonal cues to this male that you in fact are ovulating. You aren't really. You're going into a fake estrus.
But females go through the physiological sort of mechanisms there of seemingly being in estrus. And what's that about? You're seemingly fertile there. You're not really; you're pregnant, but you're seemingly fertile. You mate with a guy, and he's an idiot.
He's an idiot because, you know, a week later you give birth, and he says, "Whoa, let's see. What's the gestation period for my species? This is about five months. I've been here one week and, whoa, already I'm a father!
Whoa, what a guy! What can I say?" You've got the males don't understand gynecology and obstetrics in their species, and they get suckered into it. When females go into pseudoestrus and mate with a male at that point, he is less likely to be infanticidal when they eventually give birth because males know nothing about this. You could then see an additional thing that happens, showing the cognition that's going into this.
And by the time we're getting to primates, primates are thinking about what the circumstance means. They may not be thinking clearly. And here's an example of that. So Hrdy, actually, I think it was one of her students, observed this once where a male came in, booted out this guy and started being infanticidal, and then, whoa, major comeback! This guy came back, booted him out again for a few weeks, and then this guy came back and booted him.
And at that point, the males obviously couldn't keep track of, "How long have I been here and who did I do what with and when did I know it and how long are we pregnant for," and all that, and the males stopped being infanticidal because they couldn't figure out what they're supposed to be doing at that point. So you've got the pseudoestrus on the part of females as a good defensive strategy to foil these infanticidal males. There's another strategy that's possible as well.
So you're a pregnant female, and in this case, this was observed in Gelada baboons—another baboon species that's not as great as the baboons that I studied, but nonetheless Gelada baboons—where they have competitive infanticide, and what you see is that a new male comes in and he will start harassing pregnant females. The goal, the goal, the evolutionary goal, being to harass them to the point of miscarriage. But they noticed something interesting, which is: pregnant females miscarried before they were even being harassed by this new male.
What's that about? That turns out not to be male harassment as part of this infanticidal strategy; that turns out to be an adaptive cutting-your-losses strategy on the part of the females, which is, "Okay, I got a choice at this point." I could spend a gazillion more calories going through pregnancy to full term, and then the kid's going to be killed, or I can spontaneously abort at this point. And what is seen is that is what happens with them.
Not because they're being harassed, not because they have elevated stress hormone levels, but it's in fact an internal mechanism that triggers spontaneous miscarriage there. And you see the same thing in some other species to a remarkably subtle extent: in hamsters. Once again: infanticidal species, male shows up, all of that. And you've got females, pregnant females, and they don't need harassment for this to happen.
They don't even need the male to show up.
El efecto Bruce, con ratones
The smell of a novel male will cause pregnant females to miscarry because, by definition, if they're smelling a novel adult male, it means the resident guy has gone, has been kicked out. By definition, that means they're going to be in trouble. It's done entirely with pheromones. Something called the Bruce Parks effect (named for Bruce and Parks), who've exactly shown how the pheromonal smell, the odor of a novel male, will trigger the sufficient rise in stress hormones and messing up prolactin, and you get spontaneous miscarriage in the females.
Okay, let's think like kin selectionists. The smell of what male would not trigger this? And if the male is a close relative of the male who kicks him out (and we'll be seeing by next week why close relatives smell similarly), they are less likely to spontaneously miscarry, and when they have kids, he is less likely to try to kill the kids out of the kin selection thing. Okay. So we see this female strategy of saying, "My God, why bother with the rest of pregnancy if I'm just gonna lose the kids afterward?" And in the Gelada study, what was shown was as follows: Okay, you take your average female, and after she gives birth, on the average, it's 2 and 1/2 years before she comes pregnant again.
That's the length of time for a kid to develop and wean them, and you start ovulating and all of that. In contrast, we have females who, when a new infanticidal male shows up, they're pregnant, and they go full term. Full term, they give birth to the kid who is then killed by the infanticidal male.
What's their average interbirth interval? Three and a half years. Here are the ones who, as soon as a new male shows up, have spontaneous miscarriages, and their interbirth interval is only a few months longer than here. It's the length of time they've been pregnant. In contrast here, it's the length of time for full-length pregnancy plus the additional stress effects. So this, showing here, this is in effect an adaptive strategy on the part of females.
Okay, another domain to make sense of, building around a lot of these same principles here. So you are a male in a pair-bonding species. You're a male marmoset. You're a male swan. You're a male gull, whatever, gibbon, any of those.
You're a male in a pair-bonding species. So, you are mating with a female, and she is now pregnant, and you have a choice. You want your kid—you want your kid obviously to end up surviving, being born, being successful, all that, passing on lots of copies of your genes. Would you be willing to have your kid intrauterine, that fetus of yours, be so aggressively hungry and all of that that the offspring takes so many calories from the female that it screws up her future reproductive potential because she's totally exhausted from this and depleted, but the kid is very likely to live and survive?
Would you want that? No. Because any future kids this female is going to have is going to be with you. You have to balance your desire to optimize your current offspring to survive with your own future reproductive potential with the same female. In contrast, if you were in one of those tournament species, you were this male who's just shown up.
You're a nomadic male hamster, and after mating, you're never going to be heard from again. If you had a choice in the matter, would you want your offspring in this pregnant female to be so good at taking calories and nutrients out of that female circulation that they're going to do great and, unfortunately, as a downside, the female is going to be so metabolically exhausted by the time she gives birth that that decreases her future fertility? Great, great idea, because who cares?
I'm long gone. I have no investment in this female's future reproductive potential. And in fact, given that she'd be mating in the future with a different male, this is a good idea. In fact, I want an offspring of mine to be as metabolically demanding as a fetus as possible. Whereas in a pair-bonding species, I, the male, obviously want my kid to, like, get enough nutrients in there, but not so much that it majorly compromises our shared future reproductive potential as a pair.
Okay, so that in theory, so what kind of fetus does a male want to give rise to, all of that? And it turns out this exactly works this way. In tournament species, there are genes that are male-derived that push for faster fetal growth, that push for more efficient absorption of nutrients out of the bloodstream, from the female circulation, for mom's circulation. Genes that are involved in more release of insulin-like growth factors, which makes the fetus grow faster, and that's taking a bigger metabolic bite out of this female.
But you don't care as long as the kid is born and survives. You don't care what this does to the female down the line. In contrast, in pair-bonding species, males don't have these genes that have these effects on their offspring. So you're the female, and what's your notion of all of this? What you want to do is, yeah, you want this pregnancy—if you're in the tournament species—you want this pregnancy to go okay, but, like, not at the cost of your future reproductive potential.
And what you do in those species, you have a gene whose actions counteract the gene from the male that is pushing for more fetal growth. The male, for example, and this has now been sorted out. A guy at Harvard named David Haig worked this all out, showing the male-derived genes are pushing for more fetal growth by way of higher levels of this hormone, insulin-like growth factor.
And the female response is to have a gene for the receptor for this hormone, and a receptor that's not very responsive to it. So, male is pushing for more fetal growth with this growth hormone. Female responds with something that slows it down, and you get this arms race going on there. You get this intersexual competition happening in species like these tournament species, built around the fact that the female is certainly interested in her present investment in her future reproductive success but is balancing it with the future.
Whereas this male has no interest and no care at all in her future. You see this genetic battle that goes on in the fetus between male-derived genes that push for more fetal growth and female-derived ones that counter it, and this arms race that happens there. And what people have since found is some of these male-derived genes are active in the brain and postnatally push for a kid who is going to be a more effective, more avid nurser, getting more nutrients from mom, increasing the likelihood of surviving.
And mom has genes that are also expressed in the kid's hypothalamus that tend to counter that. All of this is this conflict going on. So something should be coming to mind immediately. Wait a second. The gene from the father does this, whereas the gene from the mother does that.
Mendel? Wait, we're just learning about Mendel right now. We're remembering it, or we knew about it all along, which is: you get equal number of genes from each parent. And it doesn't matter whether you get this particular eye color gene from the mother or the father.
That's not how. And yet here we have genes that are working differently depending on whether they came from the mother or the father.
Genes improntados: el conflicto dentro del feto
And this ushered in this whole field about 25 years ago, which completely undid classic Mendelism—Mendelian genetics—showing that there's a small subset of genes where it matters which parent you get it from. And these are termed imprinted genes. And when you get a gene from the father that pushes for increased fetal growth, the mother has the exact same gene, but it's silenced in her.
And when she has a gene that codes for kind of a sloppy, unresponsive growth factor, growth hormone receptor, the male has the same gene, but his is silenced. Parent-specific, sex-specific inheritance of these imprinted genes. And you see a wild example of this in humans having to do with male-derived genes that are imprinted. And this is a tiny percentage of genes that are imprinted in this way.
Male-derived ones that push for more fetal growth. Female ones that do the opposite. So suppose you've got a mutation in the male-derived gene that pushes for strong fetal growth, and it's knocked out. What do you get as a result?
You don't get implantation. You get egg being fertilized, but it doesn't implant because it's lacking genes that are urging you on to implant and have a nice thick uterus and all of that. And the female 'slow down, slow down' gene signal is unopposed because of the mutation in the male. In those cases, you see implantation doesn't occur. How about the other way? Suppose there's a mutation in the female 'slow down' gene and that's not there, and instead you just get the male-derived imprinted genes that are pushing for major, major rapid growth.
You get one of the all-time nightmare types of cancers called a choriocarcinoma. The chorionic tissue in the uterus there winds up growing out of control after fertilization because it's just the male-derived imprinted genes saying, "Grow more, divide more, grow more, take more energy," and the female counter efforts are blocked, and you get this hugely, hugely fatal type of cancer reproductive system. So we see here even this, like, competition, intersexual wars, playing out in tournament species and none of that happening in monogamous species.
So right now you should be on the edge of your seat saying, "Wait a second, wait a second, I just described two different diseases that happen with mutations and imprinted human genes." One version, you get failure of implantation, and the other, you get a type of cancer.
Prader-Willi y Angelman
There's two developmental disorders where you see this: where there's a mutation in one of the female imprinted genes in the hypothalamus or one of the male imprinted ones, and I forget which is which, but one of them is called Prader-Willi syndrome. The other one is called Angelman syndrome, and these are pretty severe developmental disorders. You're saying, "Wait a second, we're talking about human diseases here." Are we pair-bonding, or are we tournament or whatever?
And here's one of those fascinating things that tells you about a species. How many imprinted genes do you find in this species? If there's a lot of them, you're looking at a tournament species. If there's none of them, you're looking at a pair-bonder. Humans, we've got some, but not many.
We're about halfway in between. So that same business again about us being in the middle. Okay. A few more things, and a few other phenomena.
La cría como escudo
Every now and then you see a male baboon who's low-ranking, who's about to get trounced by a high-ranking male. And what does he do? He looks around in a panic, and he grabs a baby and holds it. What's that about? Marlon Perkins knows exactly what that's about.
Animals behave for the good of the species. And this threatening male wasn't going to hurt him because, "Oh, he's got a baby and it's such a cute baby!" And you look more closely. And once you get rid of group selection thinking, you see something interesting, which is: when this guy grabs a baby because he's about to be trounced... He doesn't grab just any baby; he grabs a baby who is most likely to be the offspring of the guy threatening him.
And this is now termed as kidnapping. "Mess with me and your kid is going to get it." And what you often see is that will deter the male from attacking. How do you know this is what's going on? You've got a high-ranking male who's been high-ranking there for 3 years or so. He's threatening somebody who kidnaps one of the kids.
The high-ranking male says, "Whoa, that could well be my kid, or it's more likely to be my kid than his." "Maybe I shouldn't attack." You see a high-ranking male who only recently showed up in the group a few months before, and he can't be the father. He is not deterred by kidnapping. More things that go on. Nepotism ranking systems. It makes perfect sense as well from our standpoint of kin selection.
And I'm just doing this as an opportunity to play with these little nagging things.
Rangos heredados por vía materna
So you see female baboons. You will have an alpha female. This matriarch, all of that. And she has a daughter, her first child.
She has a daughter. And that daughter is destined to grow up to be number two in the hierarchy. And she has another daughter. And she's going to wind up being number three in the hierarchy. And everybody gets shifted down. And when this daughter has a daughter, she's going to wind up in between the two there.
And it's just like royalty. Then, Princess what's-her-name in England, her. And you see, and meanwhile, in a low-ranking lineage, you've got the matriarch there; when she has a daughter, her daughter will get one step below. Nepotism, completely predicting ranking systems here based on kin selection.
La proporción de sexos oscila
Another phenomenon: sex ratios. In populations, on the average, humans, all sorts of other species, what you see is, on the average, it oscillates around 50/50. And we see a case of frequency-dependent selection. If there's a shortage of females, you want to have a daughter. If there's a shortage of males, so you've got oscillating around the mean; the more popular something becomes, the less popular it should remain, and that sort of thing.
But then you see something interesting superimposed on that by asking a very bizarre question. So you're a female, and you're about to get pregnant. Who do you want? Do you want a daughter or do you want a son? So, we look in a tournament species, and what we saw before is with males, there's tremendous variance in male reproductive success.
You could have a son who's a high-ranking elephant seal and he's going to leave a gazillion [unintelligible], but you know, 95% of the males are never going to reproduce at all. Males are risky to have if you want your offspring to be fruitful and multiply. On the other hand, with females, by the time you get to mammals and the cost of pregnancy, the most fertile and the least fertile females will differ by just a few numbers of copies.
Females are a safer investment. And what you then would say is, "Okay, if the ecosystem is bad, if there's a drought, if things are tough these days, let's be conservative, let's go for a female." "If times are good, let's gamble." "Let's go for a male." And you see this in all sorts of mammalian species where the quality of the ecosystem will shift the sex ratio of births. Another thing that plays into it: forget what the ecosystem is like.
You're a high-ranking female. Your kid is going to be great and get all the nutrition and do wonderfully. And maybe that's a good idea. Let's gamble on a male. And what you see superimposed on that is a rank difference.
High-ranking females in species where there isn't strong nepotism (where your daughter is going to do great). But high-ranking females in other sorts of species, when they are high-ranking, they've got a skew towards more male offspring. So you say, "That's cool, that's very: 'how do you control, like, what sex your kid is going to be?'" And the way that is done is a very simple trick: male fetuses are more expensive than female fetuses.
They're bigger, they grow faster, they have more metabolic demands. So that you see every step of the way, if you're high-ranking and doing wonderfully in all of that, you've got the nutrients for a male fetus to survive. On the other hand, if you're low-ranking, not as well fed, if there's a drought, whatever, male fetuses are less likely to survive. And this plays out in humans.
You see, when you look at the ratio of Y-chromosome sperm that are going to code for a male versus X, when you see the ratio of them, normally in humans, there's about 110 male sperm for every 100 female. By the time you look at fertilization, already the fact that male sperm are more costly or less likely to actually work with fertile eggs, the ratio is down a little bit. By third trimester, it's further down.
By birth in humans, it's roughly 103 males for every 100 females. By early adolescence, it's evened out. And then you see the universal pattern across human cultures, which is males die sooner than females. And by the time you look across the planet at the elderly, anywhere ranging from 60 to 80 elderly men for every hundred elderly women, this is the mechanism for it; this is how it's done.
Okay, so all of this is great. We've seen a ton now about how all of this stuff works. A couple more examples. You, if you're a prairie dog and you give an alarm call, you pay attention first to see which relatives are around. If there's none, you're less likely to give an alarm call and cause attention to yourself.
There's this phenomenon: it's very rare in all sorts of tournament species, but it's very common there is polygamy. One male mates with a lot of different females.
Poliandria adélfica
Every now and then you see the reversal: polyandry, where one female mates with a lot of males. And in virtually every case where this has been seen out there in the animal kingdom, what you see is what's called adelphic polyandry. The two males are brothers. This was first observed in lions at a much higher-than-chance level. If there's two males in a pride rather than the usual just one, it's significantly higher than chance that those two males are going to be brothers or at least close relatives where you see polyandrous systems.
The multiple males are usually related. And in the handout, I give you one example, one of the few cases of cultural polyandry in humans. And this is found in Tibet and Nepal. And there's a whole ecological explanation for why you wind up with one woman having half a dozen different husbands simultaneously, but they're always brothers, ranging from the brother who's about your age down to a newborn infant, younger brother, and they are all formally your husbands.
And there are cultural reasons why this makes sense ecologically for much the same reason that you see adelphic polyandry in these other species. When you have females mating with multiple males, with males who are willing to maintain stable versions of this kin selection, they're close relatives. Okay, last topic here. So, what we've now done is totally trashed group selection, and we now have our building blocks here of how things really work.
Vuelve la selección de grupo
And then, just when people were getting group selection out of the textbooks in the '80s and '90s, suddenly group selection came back, but in a different version and a scientifically valid one, and what's been called neo-group selection. And this was all the work of this guy, David Sloan Wilson, University at Binghamton (State University of New York at Binghamton), who labored in, like, obscurity for years, saying, "Wait a second, there's some circumstances where group selection... no, I'm not saying Marlon Perkins and Wynne-Edwards from 1960; I'm saying a different sort, but every now and then there is actually group selection!" And everyone said he's an idiot and ignored him, and he was sort of a voice crying in the wilderness.
What was neo-group selection like? According to this Wilson here, you have a circumstance where individual A will dominate individual B. But Wilson said if you have a circumstance where you have a group of individual B's, they will nonetheless outcompete a group of individual A's. You're going to have selection on the group level here, and selection for the B's.
What does this sound like? The very first spontaneous cooperator is an idiot and gets selected against. The very first group of collective cooperators will outcompete them. And he showed a first classic example of this.
Las gallinas: selección por grupos y por individuos
You take bunches of chickens—a whole bunch of different groups of chickens. And in each one of those groups, there's going to be one female who lays the most eggs. And why does she lay the most? Because she's a bully. She pecks and harasses the other females into infertility.
So you've got one A in each of these groups outcompeting these various females.
El equipo de estrellas que no puso quien dice
Now what Wilson did was he assembled this, like, all-star team of female chickens. He took the most fertile female in each one of these groups and put them together in a group. And what happened with them? They all were pecking each other and attacking each other so aggressively that they all aggressed each other into infertility, and suddenly groups of B's were out-reproducing them.
And people slowly came around to the fact that, well, yeah, I guess this makes sense, and what their conclusion was to nonetheless not deal with it is this is still a very, very rare event. You don't often see circumstances where selection occurs on the level of a group for a trait that would be disadvantageous in an individual but is advantageous on a collectivist level. And what you can guess right now is people have realized, "Whoa, actually that happens with some frequency, and it happens with great frequency in the most interesting species out there: us." We have versions of neo-group selection all the time where the meek (plural) will inherit the Earth, or even though any individual meekest individual will be done in there by any individual bully.
All sorts of circumstances in species, but especially us, you get group selection playing out on this level, which is a world away from the 1960s version of "I give up my life for you, my kinder, and throw yourself to the crocodiles." So this ushered in this, like, period where people kind of had to admit the guy was right. And the most consequential person who admitted this guy was right was the Harvard zoologist E.
O. Wilson. E. O. Wilson, who was not related to David Sloan Wilson.
And E. O. Wilson had spent decades as one of the architects of modern evolution of behavior, saying, "That's ridiculous!" "Oh, come on. Stop it with your group selection! Sounds like you're from 1960." In his '80s as an old man, E.
O. Wilson said, "You know what? Actually, I was wrong about this. This type of neo-group selection is for real and interesting." And in a remarkable thing, this Wilson and David Sloan Wilson published a long theoretical paper together, which basically consisted of E. O. Wilson saying over and over, "Uh, I was wrong.
I was actually kind of wrong. He was right. This can happen sometime." Amazing paper scientifically, amazing vindication of the very tough, resilient David Sloan Wilson, amazing demonstration when you have an 80-year-old giant in the field who is willing to issue a major paper saying, "I was wrong." Now what this ushered in as our final concept here is the notion that, you know, sometimes you have selection on the individual level, sometimes on the kin level, sometimes on the group level.
Selección multinivel
This concept now termed multilevel selection. Sometimes the most pertinent level of selection is for an individual gene, gene-centered selection, a selfish gene. Sometimes selection is on the level of the whole genome. Sometimes the selection is on the level of who the individual winds up looking like on the phenotypic level. And sometimes selection is on the group level.
Multilevel selection. Here's the sort of metaphor that's always used. So, genotype versus phenotype. People with the catch-up stuff, hopefully you'll soon be comfortable with this.
Genotype: what's your genome? What are the individual genes? Phenotype: what do you look like? Here's the metaphor that's always used: Does selection occur on the level of genotype? You go into a bakery and you buy a cake on the basis of its recipe? Or on the basis of its phenotype?
You buy it on the basis of how it tastes. So now with multilevel selection, gene-centered selection, do you go in and you buy a cake based on a single ingredient? Genome level selection. Do you buy the cake based on its entire list of ingredients?
Phenotypic level. Do you buy it on the basis of its taste? And then what Wilson, or ushered in Sloan Wilson, was this group selection level. Sometimes we buy cakes not because of the ingredient or the ingredients, but sometimes you buy it not even for its taste but for who's selling it, because of some green beard property; that sometimes you buy it because they're a person who's like you; they're a member of your group.
The examples I give: there used to be this bakery in Oakland called Black Muslim Bakery. And if you were buying stuff from there, you were definitely making a statement. If you were buying stuff from Uber, Christian Hobby Lobby, you were making a statement. Sometimes selection is just on this group level for shared green beard properties. By the time we get to humans, what you're going to see is we're so smart and individualistic that none of these models apply cleanly to us.
None of them apply cleanly by the time you're getting to, like, other apes and stuff. We're too complicated, and we are not based on any single model of any other species. So, this is great. Here's a whole model of thinking that explains everything in the universe, except that there's all sorts of criticisms of this style of thought built along three lines. The first one is over and over: this stuff only makes sense if you can show that there's a genetic basis.
If we're talking evolution, you're talking genes. Show me the genes. Show me the genes for your infanticidal strategy, or deciding this would be a good time to have a spontaneous miscarriage. Show me the genes for it, which is what next week is going to be mostly about.
Historias «just-so» y espolones
The next problem is what's called an adaptationist argument. "Ooh, here I see something with animals and I've got to make up a story, a 'just-so story,' why it makes perfect sense that we evolved to be this way." That that's wonderful sense. Great example of this historically is chins.
Humans have chins. No other primates have chins. And this adaptive 'just-so story': "Oh, if you see a trait, it must have evolved for some purpose. So chins must be useful to us for some reason." Chins, you can use sharpened chins as weapons of male-male conflict, or you can use a sharp chin to get food crumbs out from the corner of the floor. When people figured out, you know, the human skull, the face is more this way, the front, and the jaw.
And if you're going to have, like, a human skull, you're going to get a chin there. It's not there for a reason; it's just baggage. The term in the field that you'll see in the outline is called a spandrel. Not everything evolved because it was selected for and good for you. Final thing is all of this is built around the notion of gradual evolution over time.
And what we'll see by next week and the week after is sometimes evolution has long periods of nothing happening and then a sudden, abrupt change, jumps, punctuated jumps. And if that's the case, all the stuff we've been hearing about this week where every little bit of competitive advantage makes a difference... most of the time it doesn't make any difference at all because most of the time it's static.
Final point: this whole approach has also been criticized along political grounds by a lot of leftist scientists who say, "Isn't it interesting that this is a whole system that says over and over competition and dominance and hierarchy and all of that, and why can't we have an emphasis instead on evolution is not about capitalist-flavored styles of optimal strategy?" "Evolution is not like Wall Street." And that's been one of the criticisms. Also, "Show me the genes." "What do genes actually do?" "How do they evolve?" "And do any of them actually explain any of this just-so story stuff there?"
Bueno, retomamos donde lo dejamos en la clase anterior.
Repaso: los tres pilares
¿Qué sabemos ya sobre la evolución? El comportamiento evolucionado no es para el bien de la especie. Vimos la selección de grupo. Marlon Perkins, Wynne-Edwards, el científico que defendía eso, quedó arrasado en los años sesenta por la selección individual.
El concepto de gen egoísta. A veces una gallina no es más que la forma que tiene un huevo de hacer otro huevo. Vimos la transición clave a la selección de parentesco. A veces puedes aumentar tu éxito reproductivo dejando muchas copias de tus genes en la siguiente generación. A veces, en cambio, lo que funciona es ayudar a que lo hagan tus parientes. Y en función del parentesco, doy mi vida por dos hermanos o por ocho primos.
Eso explica la obsesión absoluta y desquiciada que tienen los animales sociales de todo el mundo por el parentesco. ¿Con quién compites?
¿Con quién cooperas? ¿A quién cuidas? ¿Con quién te apareas? Cosas así. Parentesco, selección de parentesco. Luego pasamos a nuestra forma de transición, las barbas verdes, que son una especie de versión pobre de la selección de parentesco. En vez de cooperar con alguien porque comparte la mitad de tus genes, algo así, lo único que necesitas es un gen llamativo. Un gen que te hace llamativo con tu barba verde, que los hace llamativos a ellos, que te permite reconocerlos y que permite que los dos cooperéis entre vosotros.
Eso nos llevó al tercer gran pilar: el altruismo recíproco. A veces tiene sentido cooperar con alguien aunque no sea un pariente. El comportamiento cooperativo mejora las cosas de forma sinérgica en muchos casos. Y por eso quieres encontrar relaciones de cooperación con otros individuos, siempre que vayan a corresponderte. Y una vez establecido eso, lo que de verdad, de verdad, de verdad quieres hacer en la vida es ser capaz de hacer trampa.
Y lo que ellos quieren de verdad es exactamente lo mismo. Y por eso tú quieres, de verdad, de verdad, tener buenos medios de detección para ver si alguien te está haciendo trampa. Y de ahí este asunto complejo —cuándo hay que hacer trampa, cuándo hay que cooperar—, que nos lleva al mundo de la teoría de juegos, al dilema del prisionero. Vimos cómo el ojo por ojo es la estrategia óptima en el dilema del prisionero, y vemos algo clave: es buena, es clara, empieza cooperando, está dispuesta a castigarte si te portas como un idiota, está dispuesta a perdonarte si vuelves a portarte bien, todo eso.
Y en un escenario normal, lleva a la extinción a la estrategia de hacer trampa siempre. Lo que vimos después es que basta con que exista un problema —la posibilidad de un error de señal—. Con ojo por ojo puedes quedarte metido en un lío eternamente: un error de señal te hace creer que te han engañado, y por eso haces trampa, y por eso ellos hacen trampa. Y así vas cayendo en picado hasta lo inadaptativo. El ojo por ojo perdonador, que en el fondo es la manera formal de decir que si te fías de ese individuo, si ha habido suficientes rondas de cooperación, en algún momento darás por hecho que aquello fue un error de señal y romperás el ciclo.
Y al final llegamos a ver algunos ejemplos de comportamiento de ojo por ojo en especies reales: los espinosos y los murciélagos vampiros. Y está el pez hamlet negro, del que oiremos algo más cuando lleguemos a las clases sobre sexo, porque es una de las unas 600 especies de peces que cambian de sexo según las circunstancias sociales. Y te encuentras con parejas de estos peces que van turnándose en una relación de altruismo recíproco según los ciclos de cría: quién es la hembra y quién es el macho.
Y luego cambian, y luego vuelven a cambiar. ¿Y por qué iban a querer cambiar? Porque ser la hembra cuesta más desde el punto de vista metabólico, y eso lo veremos con más detalle. Pero acaba siendo una relación recíproca, y algunos han argumentado que hay situaciones en que uno hace trampa intentando seguir siendo macho más tiempo; a la vuelta siguiente le hacen trampa en la dirección contraria.
Bien. También empezamos a ver la realidad del mundo real, que es que estás metido en más de un juego a la vez. Y vimos el escenario del león cobarde, el asunto extraño de que a veces ves a todas esas leonas, un altavoz entre los arbustos, un experimento de reproducción de sonido que emite el rugido de un león que da miedo. Y todas las leonas salen corriendo a investigar.
Muy bonito, claro. Solo que te fijas y hay un individuo que se queda atrás. ¿Por qué lo aguantan? ¿Por qué no la echan de la manada por hacer trampa? Y resulta que es la cazadora más eficaz.
Ah, estás descifrando la reciprocidad en tus relaciones a través de varias circunstancias distintas. Y esto dio lugar a uno de los descubrimientos más desgarradores, más desgarradores, que he hecho, hace cosa de una semana. Y es que durante años creí recordar bien este estudio, y lo recordaba mal.
El ratopín desnudo y la confesión
Ya sabes, uno da por sentadas estas cosas y luego descubre que no: que son dos riñones y un corazón, y no al revés. Este caso tenía que ver con lo que yo siempre creí que era cierto en el ratopín desnudo. Los ratopines desnudos viven bajo tierra. Todos andan ocupadísimos manteniendo abiertos los túneles de la colonia y haciendo toda clase de tareas. Y los investigadores veían que había un subgrupo, alrededor del 5 % de estos ratopines obreros, que no trabajaba.
Se quedaban ahí sentados. Se quedaban ahí sentados comiendo, y eran relativamente más pesados que los demás ratopines desnudos. ¿Y por qué todo el mundo lo tolera? Y lo que yo pensaba —qué vergüenza—, esto es lo que pensé durante años hasta que volví al artículo: pensaba que el secreto por el que servían de algo, por el que se les toleraba, se les alimentaba y se les consentía, era que en las estaciones de lluvias, cuando empezaba a inundarse todo, eran tan grandes que podían ir contoneándose hasta la entrada de la colonia y taponar el agujero con el trasero para que no entrara agua.
No sé por qué me pensaba que había leído eso hace 25 años. Resulta que están ahí para cuando las cosas se ponen mal: tienen las reservas necesarias para salir a emprender un viaje largo y buscar un sitio nuevo. Así que no salvan la colonia con el trasero. La salvan de esta otra manera. Pero, insisto, la idea principal es esta: en cuanto llegas a cosas tan complicadas como los ratopines desnudos y los leones, resulta que su mundo social incluye más de un dilema del prisionero funcionando a la vez.
Y ya veremos, cuando lleguemos a los seres humanos, algunas de esas cosas cognitivas tan raras que hacemos al mezclar y contagiar la cooperación de un terreno a otro donde no la hay, o cuál de los dos es más probable que ocurra en cada circunstancia. Llegaremos a eso en las clases sobre agresividad. Bien. Todo esto es maravilloso.
Tienes un sistema cooperativo estupendo. Estás alerta contra los tramposos. Haces trampa cuando puedes. Todo es magnífico.
¿Cómo arranca la cooperación?
Pero entonces el campo se topa con un problema gigantesco que mencionamos el otro día: ¿cómo se arranca un sistema cooperativo? ¿Cómo se pone en marcha el altruismo recíproco? Porque está claro: en un mundo en el que todo el mundo hace trampa, nadie coopera, y tú te quedas ahí sentado, habiendo leído todo sobre el utopismo, el anarquismo y cosas por el estilo. Así que voy a empezar a cooperar con todo el mundo, y estás perdido.
Estás en un aprieto, porque has empezado cooperando cuando nadie más lo hace, y de entrada vas por detrás en el marcador. ¿Cómo haces que la cooperación empiece alguna vez en una población cuyo estado inicial es que nadie coopera? La gente ha trabajado mucho para intentar resolverlo. Y entraremos en detalle en las clases sobre agresividad: ¿cómo se detiene la agresión?
¿Cómo se fomenta la paz? ¿Cuáles son los mecanismos? Pero al menos dos modelos han dominado el pensamiento de la gente. El primero, en realidad ya sabes cuál es: tienes barbas verdes, aquí convenientemente en rojo. Tienes una población en la que solo hay tramposos, y entonces aparecen estas dos barbas verdes, y cooperan entre ellas.
Lo esencial: estás en un aprieto si eres un cooperador. Estás en una posición excelente si sois dos y tenéis un medio para reconoceros, y de eso va lo de la barba verde. Así que los dos se reconocen y empiezan a cooperar, y según todo nuestro asunto del dilema del prisionero, lo que acabas viendo es que van a ganar en la competencia a todos los demás.
¿Cómo es eso? Un eslogan sobre el ojo por ojo. El ojo por ojo puede perder la batalla, pero gana la guerra. Puede perder la batalla porque un cooperador simpático, cuando interactúa con alguien que hace trampa, acaba por detrás. Pierde esa batalla.
Pero siempre que puedan encontrarse, y lo más importante, siempre que puedan interactuar preferentemente entre ellos, van a llevar poco a poco a la extinción a todos los no cooperadores. A la extinción: un término que usaría la gente de teoría de juegos para decir que distintas estrategias quedan llevadas a la extinción. Y esta metáfora, ahora que estamos pensando en seres vivos dentro de la biología, ya no es tanto una metáfora.
Estos van a dejar fuera de juego a todos los no cooperadores. ¿Y qué acabas viendo? No tienen elección. No tienen elección. Estos no cooperadores, que se van a la tumba, y muchos ex no cooperadores que tienen que ponerse a cooperar.
Los efectos de barba verde son una fuerza motriz. Bien. Y hubo un ejemplo fantástico de esto.
Barbas verdes en Manhattan
Me acuerdo de que en los años ochenta estaba en Nueva York haciendo el doctorado, y había una polémica enorme sobre los puestos de fruta y verdura de Manhattan, que en aquella época eran en su mayoría propiedad de familias coreanas, y les estaban ganando la partida a todos los puestos de fruta y verdura de Manhattan que no eran de coreanos. ¿Y de qué iba eso? ¿Qué era? Hasta el periódico, The New York Times, se hizo eco.
«¡Estos malditos recién llegados están haciendo algo muy sucio y muy poco limpio!» Se prestan dinero sin intereses porque todos forman parte de la misma comunidad. Y al hacerlo, se comportan como barbas verdes. Y todos los demás diciendo: «Dios mío, qué injusto que se fíen unos de otros y se presten dinero sin intereses para montar su negocio». Y lo que se vio es que en los años siguientes el resto de la comunidad de puestos de fruta y verdura tuvo que apuntarse a eso.
También tienes el barrio de diamantes judío ortodoxo de Nueva York, y por los mismos rasgos de barba verde. Allí la gente se presta dinero sin intereses. Se fían unos de otros hasta el punto de: «Toma, llévate este diamante a casa el fin de semana, frótalo contra la cara y decide si quieres comprarlo o no. Y hasta el lunes.» Uy, efectos de barba verde. Cuando tienes medios para que los cooperadores se reconozcan entre ellos, todos los demás acaban teniendo que sumarse.
El siguiente modelo para poner en marcha la cooperación.
Poblaciones fundadoras
Y este es un concepto más bien antiguo de la biología de poblaciones: vale, tienes una población aquí y de repente desaparece un istmo o surge una montaña en mitad de la nada, y de golpe tienes una población aislada, cortada de la principal: una población fundadora. Y una de las cosas interesantes que pasan ahí es que en poblaciones fundadoras pequeñas las cosas evolucionan rápido. Y, muy relevante aquí: a medida que se prolonga su aislamiento, van a acabar cada vez más endogámicas.
Cada vez más, su grado medio de parentesco va a ir subiendo. Habrá selección para que se vuelvan muy cooperativos entre ellos por selección de parentesco. Así que tienes la población antigua, donde todo el mundo va por ahí haciendo trampa como en todas partes, y tienes esta población fundadora, y una mañana te levantas y toda la cordillera se ha hundido de un día para otro, o se ha formado un istmo, o lo que sea, y la población fundadora vuelve a integrarse en la población principal.
Y aquí pasa exactamente lo mismo otra vez. Estos individuos del núcleo cooperan, y lo único que puede pasar es que la cooperación se vaya cristalizando hacia fuera para todos los demás, porque mientras estos tengan ese núcleo, ese centro de cooperación ya cristalizado, aunque pierdan batallas porque esos cretinos se aprovechan de ellos, mientras haya una masa crítica de ellos y puedan interactuar preferentemente entre sí, van a ganar la guerra, y todo el mundo va a tener que pasarse a eso. Ya veremos mucho más sobre esto.
Pero ese es uno de los retos centrales del campo. ¿Cómo se pone en marcha la cooperación? Los teóricos de juegos llevan mucho tiempo trabajando en eso. ¿Dónde entran los efectos de barba verde que surgen de golpe? Esto fue algo así como la segunda generación de la teoría de juegos encontrándose con la zoología.
Estrategias nuevas que aparecen por mutación
Un informático llamado John Holland, que creo, creo, que fue la primera persona que se doctoró en informática, allá por los años sesenta o así, introdujo la noción de mutaciones en las estrategias de la teoría de juegos: de pronto puede aparecer un rasgo nuevo. Y ya sabemos que si a este le surge por mutación un rasgo de barba verde cooperativa y simpática, está en un aprieto, está perdido otra vez, salvo que resulte que hay dos con el mismo rasgo y puedan encontrarse, o salvo que exista un mecanismo por el que ya estén interactuando preferentemente entre sí. Esas son las vías por las que podría ocurrir.
Bien. ¿Y cómo se vería el altruismo recíproco en el contexto de la selección natural? Obviamente tomaría la forma de que varios de vosotros cacéis en cooperación en vez de cada uno por su cuenta. Y verás cosas como los perros salvajes africanos, que cazan en cooperación de maneras realmente brillantes. Varios de ellos persiguen a una presa y, por si la presa gira hacia un lado o hacia otro, un subgrupo se va en diagonal y corta por las esquinas para estar esperando allí.
Los chimpancés también cazan en cooperación. Y vale. Eso es altruismo recíproco en marcha. ¿Y cómo se ve el altruismo recíproco en el contexto de la selección sexual?
Ni idea. Que os aconsejéis mutuamente sobre cómo no quedar como un idiota cuando sales a una cita o algo así. Y siempre que lo hagáis de forma recíproca, sin hacer trampa ni aprovecharos de todo eso. Bien. Hemos visto todo el asunto de cómo ponerlo en marcha y, una vez que arranca, ya podíamos tener los beneficios completos de nuestra tercera pata: el altruismo recíproco, la selección de parentesco, la selección individual. Y en lo que nos vamos a centrar sobre todo hoy es en: ¿cómo se ve todo esto?
¿Cómo se ve esto? ¿Cómo explica toda clase de aspectos interesantes del comportamiento animal cuando aplicas nuestros tres pilares más el barbaverdismo? ¿Cómo da sentido al comportamiento cuando, en otro tiempo, la gente habría mirado y dicho: «Ah, se comportan por el bien de la especie», o «quién sabe por qué hacen esto estos animales, no tiene ningún sentido», o lo que fuera?
¿Cómo podemos empezar a darle sentido en el contexto de lo que hemos ido aprendiendo? Y aquí está uno de los terrenos fundamentales donde se despliegan todos estos principios. Tienes dos especies distintas, dos especies distintas.
Especies de torneo y especies de emparejamiento
Y solo como punto de partida, de forma arbitraria, en una especie hay un grado alto de dimorfismo sexual, es decir, que los tamaños corporales difieren mucho entre hembras y machos. Y supongamos que en esta el dimorfismo va en esta dirección: el tamaño corporal del macho es bastante mayor que el de la hembra. Y lo que es probable que veas junto a eso son caracteres sexuales secundarios en los machos.
Plumajes ridículos y enormes, cuernas, y maneras aparatosas de exhibir tu hombría y todo eso. Así que tienes una especie muy dimórfica sexualmente. Y en contraste, aquí tenemos una especie que no tiene dimorfismo sexual ninguno. El tamaño corporal es el mismo en los dos. Como veremos con algunos ejemplos, ni siquiera puedes saber mirándolos quién es macho y quién es hembra y, como consecuencia de eso, o implícito en eso, no hay caracteres sexuales secundarios.
Bien, ahora empiezas a hacer predicciones sobre qué más verías en una especie como esta, con un dimorfismo alto, y en la otra sin él. Y lo primero que te preguntas es: bueno, en esta especie los machos son bastante más grandes.
Tienen colmillos grandes y afilados. Tienen mucha masa muscular. Todo eso. ¿Y qué sugiere eso? ¿Qué sería lo lógico si tuvieras que elegir entre la especie dimórfica y la no dimórfica? ¿En cuál crees que los machos pasan mucho tiempo peleándose unos con otros? En la dimórfica. Porque buena parte de para qué están los caracteres sexuales secundarios es para intimidar a un posible rival macho o para darle una paliza en un combate de verdad.
Y en contraste, en estas especies de dimorfismo bajo, no dimórficas, ves niveles muy bajos de agresión entre machos. Tiene sentido. No es de extrañar, entonces, dado que en estos dimórficos los machos pelean mucho más que aquí, que veas que los machos tienen una esperanza de vida más corta que las hembras. En contraste, en este tipo de especie esperarías ver la misma duración de vida.
Aquí los machos mueren de heridas. Mueren, los matan otros machos, se lesionan, quedan cojos y un depredador los ve y se los carga. O, si no, hacen tonterías como segregar mucha testosterona, que al cabo del tiempo te tapona las arterias. Y el cuerpo del macho, en una especie dimórfica, básicamente no está diseñado para vivir mucho. En las especies no dimórficas: la misma esperanza de vida que las hembras, de media.
Ya hemos aprendido algo sobre lo que cabría esperar. ¿Qué más esperarías de estas? Ahora, en una de estas especies —lo presento como un gran suspense aunque las respuestas ya están aquí—. En una de estas especies esperarías ver cantidades enormes de variación en el éxito reproductivo de los machos. Es decir, algunos dejan muchísimas copias de sus genes; muchos no dejan ninguna.
En contraste, una especie en la que habría muy poca varianza en el éxito reproductivo de los machos. Todo el mundo deja una o dos copias de sus genes al reproducirse. ¿Cuál esperas que sea cuál? Obviamente aquí, en esta especie muy dimórfica, con mucha agresión entre machos, con machos que pelean por el acceso para aumentar su eficacia inclusiva —su eficacia individual para dejar copias—, lo que ves es una variación enorme entre los que más éxito reproductivo tienen y los que menos, y una varianza tremenda.
Así que te pongo un ejemplo de esto. Las focas elefante. Lo que encuentras es que son una especie muy dimórfica.
La foca elefante: variación enorme en el éxito reproductivo
Los machos son muchísimo más grandes que las hembras. Tienen esos apéndices raros en la nariz y se pelean entre ellos en la playa. Y lo que ves entre estas focas elefante es que el 5 % de los machos se lleva el 95 % de los apareamientos. Una variación tremenda en el éxito reproductivo. En contraste, lo que ves en este tipo de especie es una variación muy baja.
Machos: uno o dos hijos, unos pocos tienen cero, lo que sea, frente a la varianza enorme de aquí. Bien. ¿Y qué predice esto sobre el comportamiento de estos machos? En una de estas especies vas a ver que, si un macho engendra a alguien, o si un macho cree que ha engendrado a alguien...
No se vayan. Si engendra a alguien, se esfuerza en ser padre. Invierte en inversión parental masculina. Ayuda a cuidar a las crías. Así que en esta, cualquier macho dado es en cualquier momento el padre de quizá una cría, una o dos. En este tipo de especies ves niveles altos de inversión parental masculina y, como veremos, en muchos casos niveles más altos que los de las hembras, en cuanto a cuántas calorías gastan al día ayudando a las crías.
En contraste, en estos otros, tú eres esa foca elefante que tiene un montón de crías en la playa, y no les van a hacer ni caso. Quiero decir, no ves ninguna inversión parental masculina, o muy poca, en este tipo de especies. Así que ahora eres una hembra, una hembra. ¿Qué buscas en una posible pareja? Y eso es una, o sea, qué te ayuda a ti.
De este no vas a sacar nada. Te apareas con este y se larga, y lo único que le importa es, básicamente: ¿estás dispuesta a aparearte con él? Ese es su criterio. ¿Y cuál es el tuyo? Como de él no sacas ninguna ayuda, nada.
Lo único que sacas de él es esperma. Así que lo que eligen, lo que seleccionan las hembras en especies así son indicios, señales de que alguien tiene buen esperma, de que alguien tiene buenos genes, de que alguien está sano, de que no tiene alguna enfermedad, de que es un tipo grande y fornido, lo que sea. Y por eso, más te vale apostar, la selección sexual juega aquí un papel enorme. Y cuando lleguemos a las clases sobre sexo veremos que, por eso mismo, ha habido mucha presión evolutiva para que los machos puedan mentir sobre lo maravillosos que son en realidad sus genes.
Publicidad engañosa en términos de selección sexual. Y en lo que las hembras tienen que ser realmente buenas es en detectar a los machos que de verdad tienen buenos genes, porque es lo único que sacan de ellos. En contraste, en estas especies, en estas especies de dimorfismo bajo, lo que ves es: ¿qué eligen las hembras? Eligen machos que van a ser padres competentes, que van a ser buenos padres.
Eliges machos que se parecen bastante a las hembras en sus habilidades para este tipo de cosas. No eliges a un tipo que te triplica en tamaño. Quieres a alguien que no sea dimórfico, de quien en realidad no puedas distinguir la diferencia. Y hay algunas de estas especies en las que no puedes saber el sexo hasta que te pones a rebuscar en sus partes íntimas.
¿Qué buscan? Buscan un macho que haga un trabajo razonablemente bueno haciendo de madre. Y lo que ves en estas especies son toda clase de despliegues de cortejo por parte de los machos, demostrando lo buen padre que van a ser. Tienes los despliegues de cortejo de las aves, donde el macho va, coge un gusano y se lo presenta a la hembra. «Mira, mira lo que soy capaz de hacer.» «Mira mi potencial de ingresos.» Toda esa elección femenina se basa en que los machos dan señales de que, si se van a implicar en la crianza, van a ser competentes.
En contraste, aquí lo único que buscan todas las hembras son marcadores de buenos genes. Y por eso lo único que intentan hacer todos los machos es mentir sobre lo magníficos que son sus genes, mentir sobre qué marcadores externos reflejan su salud, su genética, cosas de ese tipo. Por cierto, ya que estamos en este caso, ¿qué buscan los machos? Los machos, en este caso, también se ponen exigentes.
También son muy selectivos, porque con quien se apareen, si ella pare una cría en estas especies, tú te vas a quedar y vas a hacer un porcentaje enorme del trabajo a partir de ese momento. Quieres encontrar una hembra que, por ejemplo, ya haya tenido una cría y la haya criado hasta la edad adulta, cosas de ese estilo. Y para eso, ¿cuál es la mejor manera de hacerlo?
Quedarse. Y lo que ves en estas especies es que se forman vínculos de pareja estables. En estas tienes una monogamia estable. Y en contraste, ¿qué busca él? Busca a cualquiera que se aparee con él. Y le da igual quién y cómo.
Y aquí ves sistemas muy polígamos, poliándricos. Estos son monógamos de pareja. Estos son organismos monógamos que forman parejas para toda la vida. Ya veremos una de las versiones más celebradas de esto, el vínculo de pareja en una especie de roedor. Resulta que son socialmente monógamos, pero no tan monógamos en lo sexual.
Ya llegaremos a esos, pero lo que empezamos a ver aquí es el cuadro de qué va el vínculo de pareja. De qué son las especies monógamas. Machos y hembras se parecen bastante porque se les selecciona para lo mismo: la capacidad de inversión parental. Eso es lo que una hembra busca en un macho. Un macho es mucho más exigente porque va a hacer una inversión grande aquí.
Poca agresión entre machos. Todos los machos se reproducen un par de veces de media. Y en contraste, este cuadro tan distinto de aquí. Así que tenemos diferencias grandes. En cuanto tenemos una especie de vínculo de pareja, para un embarazo dado, ¿con cuántos machos distintos es probable que se haya apareado una hembra?
Con uno solo. Ya lo veremos. No siempre con uno solo, pero algo parecido a uno. En contraste, si fueras una hembra de aquí, es probable que te hubieras apareado con un montón de machos distintos. Cuando te quedas embarazada, ¿qué significa eso para los machos?
Intentan aparearse todo lo posible. Intentan dejar todo el esperma que pueden ahí dentro. Y lo que ves es que en especies así el tamaño relativo de los testículos comparado con el resto del cuerpo es mucho mayor que en estas otras, porque estás produciendo esperma a toneladas. Se fabrica más esperma. Tienes mayor densidad de espermatozoides en cada eyaculación.
Competencia espermática
Ahí ves cosas absolutamente geniales, cuando tienes estas especies en las que el esperma de varios machos compite tras aparearse con una hembra. Ves competencia espermática. Ya vimos el otro día un primer indicio de eso. Ves espermatozoides compitiendo unos contra otros, y buscando espermatozoides de barba verde con los que cooperar, que podrían ser parientes. Y, como ya llegaremos a ver, ves espermatozoides intentando matarse entre ellos si son de machos distintos.
Y todo eso exige muchísima energía. En este tipo de especie, los espermatozoides tienen más mitocondrias que en estas otras. En esta, eres el único tipo de la escena, y tus dos espermatozoides y medio tienen todo el día para llegar adonde vayan. En cambio, en este caso, estos espermatozoides se están dando de tortas. Y vamos a ver toda clase de toxinas que liberan los espermatozoides y que matan a los de otro macho.
Toda clase de estrategias competitivas para eso. Así que eso también lo ves. Siguiente. Tenemos hembras que eligen distintos tipos de machos. En este caso, si te apareas con este, tienes una cría, él se queda, formáis un vínculo de pareja, un vínculo monógamo, y por tanto tienes una elección.
Tienes una elección en términos reproductivos, porque eres un primate. Los primates, de media, paren una cría a la vez porque son muy costosas y todo eso. Los primates hacen eso. Pero estás en una especie de vínculo de pareja, y sabes que si te quedas embarazada él se va a quedar. Van a ser la pareja la que críe a las crías.
¿Qué quieres hacer tú como hembra en términos de selección individual? Una jugada brillante. Tener gemelos. Tener gemelos. Y como veremos, en la mayoría de las especies de primates con vínculo de pareja que hay en la Tierra, las hembras paren gemelos.
Si eres una de estas hembras y paras dos crías, si tienes gemelos, lo que vas a ver es que una o las dos se van a morir de hambre, porque estás completamente sola. Así que vemos en las especies de vínculo de pareja una tendencia a tener gemelos: los monos sudamericanos —los tamarinos, los titíes—, que son todos de vínculo de pareja, siempre tienen gemelos, siempre tienen gemelos. Y ahí pasan cosas muy interesantes dentro del útero que los predisponen a cooperar, y los dos gemelos sobreviven; crecen, porque tienen a dos padres haciéndolo.
En contraste, en estas especies polígamas y poliándricas, ves que las hembras paren una sola cría a la vez. Esto da pie a una elaboración interesante. Hay algo que se ve en muchas especies, un término que se usa. Se llama «bet-hedging», apostar diversificando, cubrirse las espaldas, repartir la apuesta, o alguna forma de decir «apostar». Bien.
Así que eres una hembra. Supongamos que eres una hembra de este tipo de especie, en la que eres un ave. Pones un huevo porque no vas a recibir ninguna ayuda del macho, o lo que sea. Aun así, en algunas de estas especies, lo que ves es que las hembras ponen más huevos de los que luego pueden nutrir. Un mamífero parirá más crías de las que luego podrá amamantar.
Todo eso. ¡Qué cosa más rara! Acabas de garantizar que una de tus crías se muera de hambre, o las que sobren.
Hembras que ponen más de la cuenta
Lo que estás viendo ahí es la apuesta diversificada. Es una estrategia que se ve a menudo cuando existe la posibilidad de que, por ejemplo, venga un invierno duro. Metes más inversión reproductiva. Metes más calorías en tu embarazo para tener una cría de reserva por si la primera no sale adelante. Y ves en muchas especies que, cuando los tiempos son inestables, tienes un número excesivo de crías con la expectativa de que los más débiles de la camada se mueran de hambre.
Pero por si pierdes al príncipe, al heredero de todo el asunto, al menos tienes un suplente. Bien. Lo que estamos viendo aquí es todo un conjunto de rasgos que encajan de forma totalmente lógica en cuanto a los aspectos de selección individual y los de altruismo recíproco. ¿Formas una pareja cooperativa estable?
¿O no? ¿Cuáles son los costes fisiológicos de estas distintas estrategias? ¿Y el último paso? Eres una hembra en cada una de estas especies, y tienes una elección. Tienes una estrategia. Has parido una cría o varias, el número normal según el tipo de especie en la que estés.
Y aquí está la pregunta. ¿Abandonas a las crías para irte a aparear con otro y empezar una segunda nidada? Empezar otro gran plan para aumentar tu éxito reproductivo. Si lo haces en este tipo de especie y te largas, tus crías no van a sobrevivir. Si lo haces en este tipo de especie y te largas, el macho sigue ahí y las va a criar.
Y por eso, en muchas de estas especies monógamas de vínculo de pareja, ves infidelidad femenina. Las hembras abandonan el nido y montan otro con un macho distinto. Es una estrategia muy eficaz para aumentar el éxito reproductivo, siempre que sepas que va a haber alguien que se quede fielmente en casa criando a las crías y pagando al ortodoncista y esas cosas.
Así que lo que vemos aquí es simplemente recorrer la lógica de lo que cabría esperar. Definimos dos tipos de especies muy distintos, y esto es exactamente lo que ves en muchísimas especies sociales diferentes. Vienen en uno de dos perfiles. El primero: las especies de vínculo de pareja. Monos sudamericanos, tamarinos, titíes, los gibones son de vínculo de pareja, todo eso.
Y ves todos estos rasgos yendo de la mano. Cientos de especies de aves distintas. Y ahí es donde ves a los dos cisnes juntos. La foto del cuadernillo, la de esa pareja. Y no puedes ni distinguir cuál es la hembra y cuál es el macho.
Especie monógama clásica de vínculo de pareja. En contraste, tenemos lo que se llama una especie de torneo. Y esto es un macho de león con toda una manada de hembras. Esto es como la foca elefante macho. Esto es un impala macho con toda esta manada de impalas hembra: especies de torneo.
Y estas son las características que ves: mucha agresión entre machos, mucha varianza en la reproducción de los machos. Las hembras solo eligen buenos genes en los machos porque de eso no sacan nada más. Hembras que se aparean con muchos machos distintos, que desatan guerras de esperma: especies de torneo como estas. Y basta con empezar por cualquiera de estos puntos. Acabas de descubrir una especie nueva y ves que en una de ellas el macho ayuda a cuidar a las crías, o la observas durante 18 años y nunca ves a un macho ayudando a cuidarlas, y solo con esa observación puedes deducir el resto de estos rasgos.
Lo que nos devuelve, con un encaje dramático, a estos de aquí: tenemos una especie muy dimórfica sexualmente. Estos son babuinos. Esta es una hembra adulta, más o menos la mitad del tamaño corporal de un macho adulto. Y mira qué carácter sexual secundario tan ridículo: esos colmillos enormes que no encuentras en las hembras. Y una cosa muy interesante aquí: justo delante del primer premolar hay un hueco.
Y cada vez que un babuino macho baja los dientes ahí, los roza contra la superficie plana. Roza los colmillos para afilarlos. Y justo antes de una pelea, verás a dos machos ahí de pie, dándole a la mandíbula para afilarse los dientes. Es todo lo que sabes. Y sabes por esto que tienes una especie de torneo, y ya sabes más o menos cuántas mitocondrias es probable que tenga este tipo en sus espermatozoides.
Ya sabes que esta no es una hembra dispuesta a abandonar a su cría, porque él no va a hacer nada. Todo lo que ves aquí sale solo de partir de nuestros primeros principios, de lo que tiene todo el sentido: los rasgos que esperarías ver. Ah, dirás. ¿Y qué pasa con los seres humanos? A lo que, obviamente, volveremos con mucho más detalle.
¿Y qué pasa con los seres humanos? ¿Dónde encajamos? ¿Somos una especie clásica de vínculo de pareja, como a muchos les gusta sugerir en sus sermones del domingo por la mañana? ¿Somos una especie de torneo, polígama, poliándrica? Ya llegaremos a esto, pero por todas las medidas que se pueden mirar: el grado de diferencia en el tamaño corporal típico, el grado de diferencia típica en la esperanza de vida entre sexos, todo eso.
Mirando entre culturas, mirando la genética de qué clase de enfermedades padecen los humanos, etcétera, etcétera. Lo que ves una y otra y otra vez es que nosotros, los humanos, estamos más o menos a mitad de camino. Somos la excepción más flagrante a ser una especie clásica de vínculo de pareja o una especie clásica de torneo. Estamos en algún punto intermedio en todas las medidas a las que podemos llegar. Y llegaremos a eso en las clases sobre sexo, y veremos que estamos justo en el medio.
Somos una especie muy confusa. Y según esas mismas medidas, esos mismos criterios, estamos de media en el medio. Y ciertos individuos están mucho más hacia un lado que hacia el otro. No hace falta que os lo cuente, pero lo miraremos con mucho más detalle.
Bien. Ahora, lo siguiente que vamos a entender por esta misma vía, aplicando nuestros principios, es lo que comenté al empezar la clase del otro día: aviso, esto trata del infanticidio. El infanticidio como estrategia evolutiva y todo eso. Así que si eso os va a resultar muy duro, avisados; pero aquí tenemos un trozo increíble de la historia de la primatología.
El caso de Sarah Hrdy y los langures
A mediados de los años setenta, una primatóloga llamada Sarah Hrdy, que por entonces estaba en Harvard, estudiaba monos langures. Langures de la India, y volvió y contó algo que habría hecho revolverse a Marlon Perkins en su tumba. No sé ni si por entonces estaba ya en la tumba, pero habría acabado ahí enseguida con lo que contaba: volvió con una documentación muy cuidadosa de algo que simplemente no podía ocurrir en animales normales.
Era absolutamente imposible que eso ocurriera de forma natural. Volvió y contó que entre sus langures, de vez en cuando, los machos mataban a las crías. «¡Uy, se lo está imaginando!» «¡Se lo está inventando!» Todo el mundo dijo al principio: «Vale, no, la gente quiere documentarlo». Luego la siguiente explicación fue: en la India se tolera a muchos monos.
¿Quién es... quién es el dios mono de la sabiduría hindú? No me acuerdo. Pero los monos son sagrados. Así que hay monos en toda clase de entornos humanos: entornos urbanos, aldeas, pueblos, etc. Y vivir alrededor de humanos, decían todos en ese momento, de alguna manera los volvía locos y patológicos, y causaba toda clase de comportamientos patológicos.
Y por eso veías de vez en cuando machos matando crías. Hrdy volvió y dijo: «No, eso son tonterías». «En realidad los estaba estudiando en una reserva de montaña». No había humanos cerca, un sitio llamado monte Abu. Hrdy volvió, y todos dijeron: «¡Esto no puede ser! ¡No puede ser!», porque los animales se comportan por el bien de la especie. Aunque esto era a mediados de los setenta, básicamente todos los primatólogos con plaza en el mundo eran todavía de la generación de la selección de grupo, y rechazaban su observación.
Y luego pasaron a: «Ah, bueno, algunos machos son simplemente psicópatas. Es que... les pasa algo que les hace hacer esto». Y lo que Hrdy documentó con tanto cuidado resultó ser algo que ocurre en docenas de especies distintas.
El infanticidio competitivo
Lo que ahora se conoce como infanticidio competitivo: hay ciertos parámetros por los que lo ves en una especie concreta. Para empezar, el infanticidio competitivo solo se ve en especies de torneo. Tienes un macho con un montón de hembras.
Torneo clásico. Poligamia clásica. Este macho está engendrando crías con todas estas hembras, como suele ser el caso. Y esto es un león, un león macho con su manada, gacelas, todo eso. Como suele ser el caso, hay un periodo de permanencia limitado para el macho residente. Y con cierta regularidad, un macho de fuera entra, lo echa y toma el poder. Este macho de fuera ha sido solitario.
Eso es lo que encuentras en los orangutanes; o el macho ha estado viviendo con un grupo de otros machos, lo que entre gacelas e impalas se llaman manadas de solteros. Pero aparece uno, echa a este y toma el poder. Así que ese es el siguiente requisito: especies de torneo en las que ha habido un relevo en quién es el macho residente. Y ahora el requisito crítico, que al principio suena abstractísimo, y es que la permanencia media del macho residente sea más corta que el intervalo medio entre partos de las hembras.
¿Eso qué es? ¿Qué es eso? Que, de media, el tiempo que este tipo va a estar ahí antes de que lo echen es más corto que el tiempo medio entre una reproducción y la siguiente de las hembras.
El intervalo medio entre partos. ¿Qué significa eso? Significa que tú eres este tipo. Llevas años, digamos, tomando esteroides anabolizantes y entrenando en el gimnasio, y por fin tomas el poder, y, oh no, todas las hembras están embarazadas o tienen una cría recién nacida y están amamantando o lo que sea, y no van a volver a ovular en años, y para entonces tú ya no estarás. Y si el tiempo medio que aguanta este tipo es lo bastante corto, cuando las hembras están embarazadas o tienen crías pequeñas o lo que sea, se habrá ido antes de tener la oportunidad de aumentar su selección individual, de dejar más copias de sus genes.
Cuando ves una especie en la que ocurre eso, ¿qué es lo brutalmente lógico que puede hacer el macho en ese momento? Matar a las crías. Matar a las criaturas. ¿Por qué es ventajoso para sus planes genéticos?
Por dos razones. Primero, al hacerlo reduce el éxito reproductivo del macho anterior, el que acaban de echar. Pero, más importante, si matan a las crías de estas hembras, ellas dejan de amamantar, dejan de lactar y vuelven a ovular, y de pronto vuelven a ser fértiles y entran en celo. Esa es su lógica. Y lo que ves es que eso ocurre en toda clase de especies.
Los langures y los leones lo hacen. Cuando otro macho echa a un macho de la manada, este se pone a intentar matar a las crías. Los hámsteres. Los hámsteres son especies de torneo nómadas. Así que tienes un macho al que echan y entra uno nuevo.
Y todos lo sabéis, si no tuvisteis cuidado con vuestros hámsteres de mascota, o algo así: un macho nuevo se comerá a las crías, matará a las crías anteriores porque acaba de llegar, y hay otra cosa... ves infanticidio de este tipo. Y esto ya está documentado, creo, en el ejemplo más claro que hay de por qué la selección de grupo no funciona: animales que se comportan por el bien de la especie.
Ves infanticidio competitivo en una de las especies más amenazadas de este planeta, el gorila de montaña. Los gorilas de montaña tienen esta estructura social. La permanencia media es más corta que el intervalo entre partos, y de vez en cuando entra un macho nuevo, un espalda plateada nuevo, y mata a las crías que hay dentro. Y es una especie al borde de la extinción. Aquí nadie se comporta por el bien de la especie.
Es este individuo con sus genes egoístas intentando maximizar el número de copias de sus genes que deja en la siguiente generación, mientras aumenta ligerísimamente la probabilidad de que todos se extingan. Así que tienes este infanticidio competitivo. Luego ves una versión más sutil, que es: tú eres este macho nuevo, apareces, y eso es lo que haces con las crías.
Y esto ya se ha visto. Hrdy es una figura veterana del campo. Ahora es emérita en UC Davis, y dio origen a todo este campo con 40 o 50 especies distintas en las que la gente ve infanticidio competitivo de este tipo. Una cosa más: tú eres este macho nuevo. Apareces con esta hembra, y ahí hay crías, y te pones a matarlas para tu propio beneficio darwiniano.
Contraestrategias de las hembras
¿Qué haces con las hembras que están embarazadas? Lo que haces es acosarlas. Estresarlas. Atacarlas hasta que abortan. Las acosas hasta que su embarazo se interrumpe, y entonces van a volver a ovular dentro de poco.
Y esto se ve en varias especies. Los babuinos gelada lo hacen: el macho nuevo acosa a las hembras embarazadas. Los caballos salvajes. Lo ves: un macho nuevo acosará y estresará a las hembras hasta provocarles un aborto por estrés, y eso forma parte también de la lógica.
Bien. Todo eso es perfectamente lógico en los machos que van a lo suyo, evolutivamente hablando. Y ahora eres una hembra. ¿Qué piensas de todo esto? ¿Qué tiene que ver con tu eficacia individual y tus intereses darwinianos? Bueno, si eres una hembra, esto es un desastre, porque hay una posibilidad de que maten a tu cría.
¿Qué haces? Obviamente, intentas defender a la cría. Y a menudo las hembras, por ejemplo entre los langures, intentan repeler al macho nuevo que llega para impedir que cometa infanticidio. Así que ahora tú, como hembra, tienes una elección evolutiva. ¿Estás dispuesta a sufrir, digamos, una herida grave, o incluso la muerte, para salvar a esta cría de este macho infanticida?
Y la respuesta es: depende. Si eres una hembra joven, tienes por delante un potencial reproductivo enorme. Es decir, no tiene ningún sentido que te pelees hasta la muerte para proteger a tu cría, porque tienes tres, cuatro, cinco crías por delante en el futuro. Eso predice que las hembras repelerán al macho solo hasta cierto punto. Y cuanto más joven sea la hembra (dicho entre paréntesis, cuanto más futuro reproductivo tenga por delante), antes se dará por vencida y dirá: «Vale, corto por lo sano». Ahora saquemos de ahí una predicción de selección de parentesco.
Tienes una hembra joven, y va a defender, pero solo hasta cierto punto. ¿Quién hay en escena con un incentivo increíblemente fuerte para proteger a la cría, porque por sí misma no tiene ningún futuro reproductivo? La abuela. Y lo que ves es que en estos casos las abuelas defienden y repelen a los machos infanticidas hasta el punto de que las matan en el intento.
Y esa es su lógica. Entre las hembras, en contraste con las madres, las madres mayores repelen al macho durante más tiempo. Las jóvenes se rinden antes. Son las abuelas las que tienen el comportamiento más defensivo. Y luego ves que estas hembras no se limitan a esto, ya sabes, de hacer limonada con los limones: «Bueno, al menos, ya sabes, sigo siendo joven y tengo crías por delante», o lo que sea.
Tienen otros trucos en la manga. Uno de los más listos, uno de los más listos, y esto se observa en varias especies de monos que presentan infanticidio competitivo, que es: aparece el macho nuevo, tú estás embarazada y, si este tipo tiene algo de cerebro, va a saber que, en cuanto pares, esa cría es del macho anterior, y todo eso. Entonces haces una adaptación fisiológica brillante.
Entras en lo que se llamaría un pseudoestro. Das todas las señales externas. Das todas las señales feromonales a este macho de que, en efecto, estás ovulando. En realidad no es así. Estás entrando en un falso estro.
Pero las hembras pasan por los mecanismos fisiológicos de parecer que están en celo. ¿Y de qué va eso? Pareces fértil. No lo eres de verdad, estás embarazada, pero pareces fértil. Te apareas con un tipo, y es un idiota.
Es un idiota porque, ya sabes, una semana después das a luz, y él dice: «Uy, a ver. ¿Cuál es el periodo de gestación de mi especie? Son unos cinco meses. Llevo aquí una semana y ¡ya soy padre!
¡Uy, qué tío! ¿Qué te voy a decir?» Resulta que los machos no entienden de ginecología ni de obstetricia en su propia especie, y se dejan engañar. Cuando las hembras entran en pseudoestro y se aparean con un macho en ese momento, es menos probable que él cometa infanticidio cuando ellas paran, porque los machos no saben nada de esto. Y luego puedes ver una cosa más, que muestra la cognición que hay detrás de todo esto.
Y para cuando llegamos a los primates, los primates piensan en lo que significa la circunstancia. Puede que no piensen con claridad. Y aquí va un ejemplo de eso. Hrdy, en realidad creo que fue una de sus estudiantes, observó esto una vez: llegó un macho, echó a este y empezó a cometer infanticidio y, entonces, ¡uy, remontada importante! Este volvió, lo echó otra vez durante unas semanas, y luego volvió el otro y lo echó a él.
Y en ese momento los machos evidentemente no podían llevar la cuenta de «cuánto tiempo llevo aquí, con quién hice qué y cuándo me enteré, y cuánto dura el embarazo», y todo eso, y los machos dejaron de cometer infanticidio porque ya no sabían qué se supone que tenían que hacer. Así que tienes el pseudoestro por parte de las hembras como buena estrategia defensiva para frustrar a estos machos infanticidas. Hay otra estrategia posible también.
Así que eres una hembra embarazada y, en este caso, esto se observó en babuinos gelada —otra especie de babuino que no es tan buena como los babuinos que yo estudié, pero en fin, babuinos gelada—, donde hay infanticidio competitivo, y lo que ves es que llega un macho nuevo y empieza a acosar a las hembras embarazadas. El objetivo, el objetivo, el objetivo evolutivo, es acosarlas hasta que aborten. Pero se fijaron en algo interesante: las hembras embarazadas abortaban antes incluso de que este macho nuevo empezara a acosarlas.
¿Y de qué va eso? Resulta que eso no es acoso del macho como parte de la estrategia infanticida; resulta que es una estrategia adaptativa de cortar por lo sano por parte de las hembras, que consiste en: «Vale, en este punto tengo una elección». Puedo gastar un montón más de calorías llevando el embarazo hasta el final, y luego van a matar a la cría, o puedo abortar de forma espontánea ya. Y lo que se ve es que es eso lo que les pasa.
No porque las estén acosando, no porque tengan los niveles de hormonas del estrés elevados, sino porque es en realidad un mecanismo interno que desencadena el aborto espontáneo. Y ves lo mismo en otras especies hasta un punto sorprendentemente sutil: en los hámsteres. Otra vez: especies infanticidas, aparece el macho, todo eso. Y tienes hembras, hembras embarazadas, y no necesitan que las acosen para que ocurra.
Ni siquiera necesitan que aparezca el macho.
El efecto Bruce, con ratones
El olor de un macho desconocido hace que las hembras embarazadas aborten porque, por definición, si huelen a un macho adulto desconocido, significa que el macho residente se ha ido, lo han echado. Por definición, eso significa que van a tener problemas. Todo se hace enteramente con feromonas. Algo que se llama el efecto Bruce Parks (llamado así por Bruce y Parks), que mostraron exactamente cómo el olor feromonal, el olor de un macho desconocido, desencadena la subida suficiente de hormonas del estrés y desajusta la prolactina, y provoca el aborto espontáneo en las hembras.
Bien, pensemos como seleccionistas de parentesco. ¿El olor de qué macho no desencadenaría esto? Y si el macho es un pariente cercano del macho al que echa (y la semana que viene veremos por qué los parientes cercanos huelen parecido), es menos probable que aborten de forma espontánea y, cuando tengan crías, es menos probable que él intente matarlas, por el asunto de la selección de parentesco. Bien. Vemos así esta estrategia femenina de decir: «Dios mío, ¿para qué molestarme en el resto del embarazo si después voy a perder a las crías?» Y en el estudio de las geladas, lo que se mostró fue lo siguiente: tomas una hembra media y, después de parir, de media pasan dos años y medio antes de que vuelva a quedarse embarazada.
Ese es el tiempo que tarda una cría en desarrollarse y destetarse, y en que vuelvas a ovular y todo eso. En contraste, tenemos hembras que, cuando aparece un macho infanticida nuevo, están embarazadas y llegan a término. A término: paren a la cría, y luego el macho infanticida la mata.
¿Cuál es su intervalo medio entre partos? Tres años y medio. Y aquí están las que, en cuanto aparece un macho nuevo, abortan de forma espontánea, y su intervalo entre partos es solo unos meses más largo que aquí. Es el tiempo que llevaban embarazadas. En contraste, aquí es el tiempo de un embarazo completo más los efectos añadidos del estrés. Así que esto, lo que muestra aquí, es en efecto una estrategia adaptativa por parte de las hembras.
Bien, otro terreno que entender, construido en torno a muchos de estos mismos principios. Así que eres un macho en una especie de vínculo de pareja. Eres un tití macho. Eres un cisne macho. Eres una gaviota macho, lo que sea, un gibón, cualquiera de esos.
Eres un macho en una especie de vínculo de pareja. Te estás apareando con una hembra, y ella ahora está embarazada, y tienes una elección. Quieres que tu cría —obviamente quieres que tu cría acabe sobreviviendo, naciendo, teniendo éxito, todo eso, transmitiendo muchas copias de tus genes—. ¿Estarías dispuesto a que tu cría dentro del útero, ese feto tuyo, fuera tan agresivamente hambriento y todo eso que le quitara tantas calorías a la hembra como para fastidiar su futuro potencial reproductivo, porque acaba totalmente agotada y sin reservas por esto, aunque la cría tenga muchas probabilidades de vivir y sobrevivir?
¿Querrías eso? No. Porque cualquier cría futura que tenga esta hembra la va a tener contigo. Tienes que equilibrar tu deseo de optimizar la supervivencia de tu cría actual con tu propio futuro reproductivo con la misma hembra. En contraste, si estuvieras en una de esas especies de torneo, serías este macho que acaba de aparecer.
Eres un hámster macho nómada y, después de aparearte, no se vuelve a saber de ti. Si pudieras elegir, ¿querrías que tu descendencia en esta hembra embarazada fuera tan buena quitando calorías y nutrientes de la circulación de esa hembra que va a ir fenomenal y, por desgracia, como efecto secundario, la hembra va a estar tan agotada metabólicamente cuando pare que eso le reduzca la fertilidad futura? Estupendo, una idea estupenda, porque ¿a quién le importa?
Yo ya no estoy. No tengo ninguna inversión en el futuro potencial reproductivo de esta hembra. Y, de hecho, dado que en el futuro se apareará con otro macho, es una buena idea. De hecho, quiero que una cría mía sea lo más exigente metabólicamente posible como feto. Mientras que en una especie de vínculo de pareja, yo, el macho, obviamente quiero que mi cría reciba suficientes nutrientes ahí dentro, pero no tantos como para comprometer seriamente nuestro futuro potencial reproductivo compartido como pareja.
Bien, eso en teoría; ¿qué clase de feto quiere generar un macho, y todo eso? Y resulta que esto funciona exactamente así. En las especies de torneo hay genes de origen paterno que empujan hacia un crecimiento fetal más rápido, que empujan hacia una absorción más eficiente de nutrientes de la sangre, de la circulación de la hembra, de la circulación de mamá. Genes que hacen que se liberen más factores de crecimiento similares a la insulina, lo que hace que el feto crezca más deprisa y que le dé un mordisco metabólico mayor a esta hembra.
Pero a ti te da igual, siempre que la cría nazca y sobreviva. Te da igual lo que eso le haga a la hembra después. En contraste, en las especies de vínculo de pareja, los machos no tienen esos genes que producen esos efectos en su descendencia. Así que ahora eres la hembra, ¿y qué idea tienes de todo esto? Lo que quieres es: sí, quieres que este embarazo —si estás en la especie de torneo— salga bien, pero no a costa de tu futuro potencial reproductivo.
Y lo que haces en esas especies es tener un gen cuyas acciones contrarrestan el gen del macho que empuja hacia más crecimiento fetal. El macho, por ejemplo, y esto ya está aclarado. Un tipo de Harvard llamado David Haig lo resolvió todo, y mostró que los genes de origen paterno empujan hacia más crecimiento fetal por medio de niveles más altos de esta hormona, el factor de crecimiento similar a la insulina.
Y la respuesta femenina es tener un gen para el receptor de esta hormona, y un receptor que responde poco a ella. Así que el macho empuja hacia más crecimiento fetal con esta hormona de crecimiento. La hembra responde con algo que lo frena, y tienes esta carrera de armamentos en marcha. Tienes esta competencia entre sexos en especies como estas especies de torneo, construida sobre el hecho de que la hembra ciertamente está interesada en su inversión actual para su éxito reproductivo futuro, pero lo equilibra con el futuro.
Mientras que este macho no tiene ningún interés ni le importa nada su futuro. Ves esta batalla genética que se libra en el feto entre genes de origen paterno que empujan hacia más crecimiento fetal y genes de origen materno que lo contrarrestan, y esta carrera de armamentos que ocurre ahí. Y lo que se ha descubierto después es que algunos de estos genes de origen paterno están activos en el cerebro y empujan, después del nacimiento, hacia una cría que va a mamar de forma más eficaz y más voraz, sacando más nutrientes de la madre, aumentando la probabilidad de sobrevivir.
Y mamá tiene genes que también se expresan en el hipotálamo de la cría y que tienden a contrarrestar eso. Todo esto es el conflicto en marcha. Así que algo debería venirte a la cabeza de inmediato. Un momento. El gen del padre hace esto, mientras que el gen de la madre hace aquello.
¿Mendel? Espera, si acabamos de aprender lo de Mendel ahora mismo. Lo recordamos, o lo sabíamos desde siempre: recibes el mismo número de genes de cada progenitor. Y da igual si este gen concreto del color de ojos lo recibes de la madre o del padre.
No funciona así. Y sin embargo aquí tenemos genes que actúan de forma distinta según si vinieron de la madre o del padre.
Genes improntados: el conflicto dentro del feto
Y esto dio paso a todo un campo hace unos 25 años, que deshizo por completo el mendelismo clásico —la genética mendeliana— al mostrar que hay un pequeño subconjunto de genes en los que importa de qué progenitor los recibes. Y estos se llaman genes improntados. Y cuando recibes del padre un gen que empuja hacia un mayor crecimiento fetal, la madre tiene exactamente el mismo gen, pero lo tiene silenciado.
Y cuando ella tiene un gen que codifica una especie de receptor de la hormona del crecimiento flojo y poco sensible, el macho tiene el mismo gen, pero el suyo está silenciado. Herencia específica del progenitor, específica del sexo, de estos genes improntados. Y ves un ejemplo salvaje de esto en los humanos, relacionado con genes de origen paterno que están improntados. Y esto es un porcentaje mínimo de los genes que están improntados de esta manera.
Los de origen paterno empujan hacia más crecimiento fetal. Los de origen materno hacen lo contrario. Así que supón que tienes una mutación en el gen de origen paterno que empuja hacia un crecimiento fetal fuerte, y lo has anulado. ¿Qué obtienes como resultado?
No hay implantación. El óvulo se fecunda, pero no se implanta, porque le faltan los genes que te empujan a implantarte y a tener un útero bien grueso y todo eso. Y la señal femenina de «frena, frena» se queda sin oposición por la mutación del macho. En esos casos, no se produce la implantación. ¿Y al revés? Supón que hay una mutación en el gen femenino de «frena» y ese no está, y en su lugar solo tienes los genes improntados de origen paterno empujando hacia un crecimiento rapidísimo, enorme.
Te sale uno de los cánceres más terroríficos de todos los tiempos, llamado coriocarcinoma. El tejido coriónico del útero acaba creciendo sin control después de la fecundación, porque son solo los genes improntados de origen paterno diciendo «crece más, divide más, crece más, toma más energía», y los esfuerzos contrarios de la hembra están bloqueados, y te sale este tipo de cáncer del aparato reproductor enormemente letal. Así que vemos aquí que incluso esta competencia, estas guerras entre sexos, se despliegan en las especies de torneo, y que nada de eso ocurre en las especies monógamas.
Así que ahora mismo deberías estar al borde del asiento diciendo: «Un momento, un momento, acabo de describir dos enfermedades distintas que ocurren con mutaciones en genes humanos improntados». En una versión tienes un fallo de implantación, y en la otra, un tipo de cáncer.
Prader-Willi y Angelman
Hay dos trastornos del desarrollo en los que ves esto: cuando hay una mutación en uno de los genes improntados maternos del hipotálamo o en uno de los paternos, y no me acuerdo de cuál es cuál, pero uno de ellos se llama síndrome de Prader-Willi. El otro se llama síndrome de Angelman, y son trastornos del desarrollo bastante graves. Estás diciendo: «Un momento, aquí estamos hablando de enfermedades humanas». ¿Somos de vínculo de pareja, somos de torneo, o qué somos?
Y aquí está una de esas cosas fascinantes que te hablan de una especie. ¿Cuántos genes improntados encuentras en esta especie? Si hay muchos, estás ante una especie de torneo. Si no hay ninguno, estás ante una de vínculo de pareja. Los humanos tenemos algunos, pero no muchos.
Estamos más o menos a mitad de camino. Otra vez lo mismo de que estamos en el medio. Bien. Unas cuantas cosas más, y algunos otros fenómenos.
La cría como escudo
De vez en cuando ves a un babuino macho de rango bajo, a punto de llevarse una paliza de un macho de rango alto. ¿Y qué hace? Mira a su alrededor aterrado y agarra a una cría y la sujeta. ¿Y de qué va eso? Marlon Perkins sabe exactamente de qué va eso.
Los animales se comportan por el bien de la especie. Y este macho amenazante no iba a hacerle daño porque «¡uy, tiene una cría y qué cría tan mona!». Y te fijas con más atención. Y en cuanto te quitas de encima el pensamiento de la selección de grupo, ves algo interesante: cuando este individuo agarra a una cría porque está a punto de llevarse una paliza... No agarra una cría cualquiera; agarra a una cría que es muy probablemente descendencia del que le está amenazando.
Y esto ahora se llama secuestro. «Métete conmigo y tu cría se va a llevar una». Y lo que ves a menudo es que eso disuade al macho de atacar. ¿Cómo sabes que es eso lo que está pasando? Tienes un macho de rango alto que lleva unos tres años de rango alto ahí. Está amenazando a alguien que secuestra a una de las crías.
El macho de rango alto dice: «Uy, esa bien podría ser mi cría, o es más probable que sea mía que suya». «A lo mejor no debería atacar». Ves a un macho de rango alto que solo apareció en el grupo unos meses antes, y no puede ser el padre. A ese el secuestro no lo disuade. Más cosas que pasan. Los sistemas de rango por nepotismo. Tienen también todo el sentido desde nuestro punto de vista de la selección de parentesco.
Y hago esto solo como ocasión para jugar con estas cosillas que te escuecen.
Rangos heredados por vía materna
Así que ves babuinas. Tienes una hembra alfa. Esta matriarca, todo eso. Y tiene una hija, su primera cría.
Tiene una hija. Y esa hija está destinada a crecer hasta ser la número dos de la jerarquía. Y tiene otra hija. Y esta va a acabar siendo la número tres de la jerarquía. Y todo el mundo se desplaza hacia abajo. Y cuando esta hija tenga una hija, esta va a acabar entre las dos de ahí.
Es igual que la realeza. Luego, la princesa esa de Inglaterra, su caso. Y ves que, mientras tanto, en un linaje de rango bajo tienes a la matriarca; cuando tiene una hija, su hija queda un escalón por debajo. Nepotismo: prediciendo por completo los sistemas de rango a partir de la selección de parentesco.
La proporción de sexos oscila
Otro fenómeno: la proporción de sexos. En las poblaciones, de media, en humanos y en toda clase de otras especies, lo que ves es que oscila alrededor del 50/50. Y vemos un caso de selección dependiente de la frecuencia. Si hay escasez de hembras, te interesa tener una hija. Si hay escasez de machos, igual; así que oscila alrededor de la media: cuanto más popular se vuelve algo, menos popular debería seguir siendo, y cosas así.
Pero luego ves algo interesante superpuesto a eso si haces una pregunta muy rara. Así que eres una hembra y estás a punto de quedarte embarazada. ¿A quién quieres? ¿Quieres una hija o quieres un hijo? Nos fijamos en una especie de torneo, y lo que vimos antes es que en los machos hay una varianza tremenda en el éxito reproductivo.
Podrías tener un hijo que sea una foca elefante de rango alto y que deje un montón de [ininteligible], pero ya sabes, el 95 % de los machos no se reproducen nunca. Tener machos es arriesgado si quieres que tu descendencia sea fecunda y se multiplique. En cambio, con las hembras, para cuando llegas a los mamíferos y al coste del embarazo, la hembra más fértil y la menos fértil se diferencian en unos pocos números de copias.
Las hembras son una inversión más segura. Y lo que dirías entonces es: «Vale, si el ecosistema está mal, si hay sequía, si las cosas están duras estos días, seamos conservadores, tiremos por hembra». «Si los tiempos son buenos, arriesguemos». «Tiremos por macho». Y esto lo ves en toda clase de especies de mamíferos, donde la calidad del ecosistema desplaza la proporción de sexos de los nacimientos. Otra cosa que influye: olvídate de cómo esté el ecosistema.
Eres una hembra de rango alto. Tu cría va a estar estupenda, va a recibir toda la nutrición y va a ir fenomenal. Y quizá sea buena idea. Arriesguemos por un macho. Y lo que ves superpuesto a eso es una diferencia de rango.
Hembras de rango alto en especies donde no hay un nepotismo fuerte (donde tu hija va a ir fenomenal). Pero hembras de rango alto en otros tipos de especies: cuando son de rango alto, tienen un sesgo hacia más descendencia masculina. Y dices: «Qué interesante, eso es muy: ¿cómo controlas qué sexo va a tener tu cría?» Y la manera de hacerlo es un truco muy simple: los fetos macho son más caros que los fetos hembra.
Son más grandes, crecen más rápido, tienen más demandas metabólicas. Así que ves que en cada paso del camino, si eres de rango alto y te va estupendamente en todo eso, tienes los nutrientes para que sobreviva un feto macho. En cambio, si eres de rango bajo, no estás tan bien alimentada, si hay sequía, lo que sea, los fetos macho tienen menos probabilidades de sobrevivir. Y esto se ve en los humanos.
Verás, si miras la proporción de espermatozoides con cromosoma Y, los que van a codificar un macho, frente a los X, cuando miras su proporción, normalmente en los humanos hay unos 110 espermatozoides masculinos por cada 100 femeninos. Para cuando llegas a la fecundación, ya por el hecho de que los espermatozoides masculinos cuestan más o tienen menos probabilidades de funcionar con óvulos fértiles, la proporción ha bajado un poco. En el tercer trimestre, baja más.
Al nacer, en humanos, son aproximadamente 103 varones por cada 100 mujeres. Al principio de la adolescencia se iguala. Y luego ves el patrón universal en todas las culturas humanas, que es que los varones mueren antes que las mujeres. Y para cuando miras en todo el planeta a los ancianos, en cualquier punto entre 60 y 80 hombres ancianos por cada cien mujeres ancianas, este es el mecanismo; así es como se hace.
Bien, todo esto es estupendo. Ya hemos visto un montón sobre cómo funcionan todas estas cosas. Un par de ejemplos más. Tú, si eres un perrito de las praderas y das una llamada de alarma, primero te fijas en qué parientes hay cerca. Si no hay ninguno, es menos probable que des la llamada de alarma y te llames la atención.
Existe este fenómeno: es muy raro en toda clase de especies de torneo, pero es muy común que haya poliginia. Un macho se aparea con muchas hembras distintas.
Poliandria adélfica
De vez en cuando ves lo contrario: la poliandria, donde una hembra se aparea con muchos machos. Y en prácticamente todos los casos en que esto se ha visto en el reino animal, lo que ves es lo que se llama poliandria adélfica. Los dos machos son hermanos. Esto se observó por primera vez en leones, a un nivel muy superior al azar. Si hay dos machos en una manada en vez del habitual uno solo, es significativamente más probable que el azar que esos dos machos sean hermanos o al menos parientes cercanos, allí donde ves sistemas poliándricos.
Los múltiples machos suelen estar emparentados. Y en el cuadernillo os doy un ejemplo, uno de los pocos casos de poliandria cultural en humanos. Se da en el Tíbet y en Nepal. Y hay toda una explicación ecológica de por qué acabas con una mujer que tiene media docena de maridos a la vez, pero siempre son hermanos, desde el hermano de tu edad hasta un hermano menor recién nacido, y todos son formalmente tus maridos.
Y hay razones culturales por las que esto tiene sentido ecológico, por la misma razón por la que ves poliandria adélfica en estas otras especies. Cuando tienes hembras que se aparean con varios machos, con machos dispuestos a mantener versiones estables de esta selección de parentesco, son parientes cercanos. Bien, último tema aquí. Lo que hemos hecho hasta ahora es destrozar por completo la selección de grupo, y ya tenemos nuestros bloques de construcción de cómo funcionan de verdad las cosas.
Vuelve la selección de grupo
Y entonces, justo cuando la gente estaba sacando la selección de grupo de los libros de texto en los años ochenta y noventa, de pronto volvió la selección de grupo, pero en una versión distinta y científicamente válida, y es lo que se ha llamado neoselección de grupo. Y todo esto fue obra de este tipo, David Sloan Wilson, de la Universidad de Binghamton (State University of New York en Binghamton), que trabajó durante años casi en la oscuridad diciendo: «Un momento, hay algunas circunstancias en las que la selección de grupo... no, no estoy hablando del Marlon Perkins y el Wynne-Edwards de 1960; hablo de otro tipo distinto, ¡pero de vez en cuando sí que hay selección de grupo!» Y todo el mundo decía que era un idiota y lo ignoraba, y era algo así como una voz que clama en el desierto.
¿Cómo era la neoselección de grupo? Según este Wilson, tienes una circunstancia en la que el individuo A domina al individuo B. Pero Wilson dijo que si tienes una circunstancia en la que hay un grupo de individuos B, aun así van a ganar en la competencia a un grupo de individuos A. Vas a tener selección a nivel de grupo aquí, y selección a favor de los B.
¿A qué suena esto? El primer cooperador espontáneo es un idiota y es seleccionado en contra. El primer grupo de cooperadores colectivos les va a ganar la partida. Y mostró un primer ejemplo clásico de esto.
Las gallinas: selección por grupos y por individuos
Coges montones de gallinas: un montón de grupos distintos de gallinas. Y en cada uno de esos grupos va a haber una hembra que pone más huevos que nadie. ¿Y por qué pone más? Porque es una matona. Picotea y acosa a las otras hembras hasta dejarlas infértiles.
Así que tienes una A en cada uno de estos grupos, ganando la partida a estas hembras.
El equipo de estrellas que no puso quien dice
Ahora, lo que hizo Wilson fue montar una especie de equipo de estrellas de gallinas. Cogió a la hembra más fértil de cada uno de estos grupos y las juntó en un grupo. ¿Y qué les pasó? Se picoteaban y se atacaban con tanta agresividad que se dejaron unas a otras infértiles a base de agredirse, y de pronto los grupos de B se estaban reproduciendo más que ellas.
Y la gente fue aceptando poco a poco que, bueno, sí, supongo que tiene sentido, y su conclusión para no tener que lidiar con ello fue que esto sigue siendo un acontecimiento muy, muy raro. No ves a menudo circunstancias en las que la selección actúe al nivel de un grupo sobre un rasgo que sería desventajoso en un individuo pero es ventajoso a nivel colectivista. Y lo que puedes suponer ahora mismo es que la gente se ha dado cuenta de: «Vaya, en realidad eso pasa con cierta frecuencia, y pasa con mucha frecuencia en la especie más interesante que hay: nosotros». Tenemos versiones de neoselección de grupo todo el tiempo, en las que los mansos (en plural) heredarán la Tierra, aunque a cualquier individuo manso concreto cualquier matón concreto se lo cargue.
Toda clase de circunstancias en las especies, pero sobre todo en la nuestra, en las que la selección de grupo se despliega a este nivel, que está a años luz de la versión de los años sesenta de «doy mi vida por ti, hermano mío, y tú tírate a los cocodrilos». Así que esto dio paso a un periodo en el que la gente tuvo que admitir más o menos que este tipo tenía razón. Y la persona más trascendental que admitió que este tipo tenía razón fue el zoólogo de Harvard E.
O. Wilson. E. O. Wilson, que no era pariente de David Sloan Wilson.
Y E. O. Wilson había pasado décadas siendo uno de los arquitectos de la moderna evolución del comportamiento, diciendo: «¡Eso es ridículo!» «Venga ya. ¡Dejad de una vez con vuestra selección de grupo! Parece que vengáis de 1960». Ya en sus ochenta, como un hombre mayor, E.
O. Wilson dijo: «¿Sabéis qué? En realidad me equivocaba en esto. Este tipo de neoselección de grupo es real e interesante». Y, cosa notable, este Wilson y David Sloan Wilson publicaron juntos un largo artículo teórico, que básicamente consistía en E. O. Wilson diciendo una y otra vez: «Eh, me equivocaba.
En realidad me equivocaba bastante. Él tenía razón. Esto puede pasar alguna vez». Un artículo asombroso científicamente, una reivindicación asombrosa del durísimo y resistente David Sloan Wilson, y una demostración asombrosa cuando tienes a un gigante del campo de 80 años dispuesto a publicar un artículo importante diciendo «me equivocaba». Ahora, lo que esto dio paso, como nuestro concepto final aquí, es la noción de que, ya sabes, a veces hay selección a nivel individual, a veces a nivel de parentesco, a veces a nivel de grupo.
Selección multinivel
Este concepto se llama ahora selección multinivel. A veces el nivel de selección más pertinente es el de un gen individual: la selección centrada en el gen, el gen egoísta. A veces la selección es al nivel del genoma entero. A veces la selección es al nivel de cómo acaba siendo el individuo en el plano fenotípico. Y a veces la selección es a nivel de grupo.
Selección multinivel. Aquí está la metáfora que se usa siempre. Genotipo frente a fenotipo. Los que vais con el material de repaso, espero que pronto os sintáis cómodos con esto.
Genotipo: ¿cuál es tu genoma? ¿Cuáles son los genes individuales? Fenotipo: ¿cómo eres? Aquí está la metáfora que se usa siempre: ¿la selección ocurre al nivel del genotipo? ¿Entras en una pastelería y compras un pastel por su receta? ¿O por su fenotipo?
Lo compras por cómo sabe. Ahora, con la selección multinivel: la selección centrada en el gen, ¿entras y compras un pastel basándote en un solo ingrediente? La selección a nivel del genoma: ¿compras el pastel basándote en su lista entera de ingredientes?
Nivel fenotípico. ¿Lo compras por su sabor? Y luego lo que Wilson, o lo que introdujo Sloan Wilson, era este nivel de selección de grupo. A veces compramos pasteles no por el ingrediente o los ingredientes, sino que a veces lo compras ni siquiera por su sabor, sino por quién lo vende, por alguna propiedad de barba verde; a veces lo compras porque quien lo vende es alguien como tú, un miembro de tu grupo.
Los ejemplos que pongo: había una pastelería en Oakland que se llamaba Black Muslim Bakery. Y si comprabas allí, desde luego estabas haciendo una declaración. Si comprabas cosas de Uber, o en la cristiana Hobby Lobby, estabas haciendo una declaración. A veces la selección es solo a este nivel de grupo, por propiedades de barba verde compartidas. Para cuando lleguemos a los humanos, lo que vas a ver es que somos tan listos e individualistas que ninguno de estos modelos se nos aplica limpiamente.
Ninguno se aplica limpiamente para cuando llegas, por ejemplo, a los otros simios y eso. Somos demasiado complicados, y no nos basamos en ningún modelo único de ninguna otra especie. Así que esto es estupendo. Aquí hay todo un modelo de pensamiento que explica todo en el universo, salvo que hay toda clase de críticas a este estilo de pensamiento, construidas en tres líneas. La primera, una y otra vez: estas cosas solo tienen sentido si puedes demostrar que hay una base genética.
Si hablamos de evolución, hablamos de genes. Enséñame los genes. Enséñame los genes de tu estrategia infanticida, o de decidir que este sería un buen momento para tener un aborto espontáneo. Enséñame los genes, que es de lo que irá sobre todo la clase de la semana que viene.
Historias «just-so» y espolones
El siguiente problema es lo que se llama un argumento adaptacionista. «Uy, aquí veo algo en los animales y tengo que inventarme una historia, una historia «just-so», de por qué tiene todo el sentido que hayamos evolucionado así». Qué maravilloso sentido. Un gran ejemplo histórico de esto son las barbillas.
Los humanos tenemos barbilla. Ningún otro primate tiene barbilla. Y la historia adaptativa «just-so»: «Ah, si ves un rasgo, es que debe haber evolucionado para algún propósito. Así que la barbilla debe de sernos útil por alguna razón». La barbilla, puedes usar la barbilla afilada como arma en el conflicto entre machos, o puedes usar una barbilla afilada para sacar migas de comida de un rincón del suelo. Cuando la gente descubrió, ya sabes, el cráneo humano, que la cara va más bien hacia delante y la mandíbula.
Y si vas a tener un cráneo como el humano, vas a tener ahí una barbilla. No está ahí por una razón; es simplemente equipaje. El término del campo, que verás en el esquema, se llama espolón. No todo ha evolucionado porque fuera seleccionado y te fuera bien. Y la última cosa es que todo esto se construye sobre la noción de una evolución gradual a lo largo del tiempo.
Y lo que veremos de aquí a la semana que viene y la siguiente es que a veces la evolución tiene largos periodos en los que no pasa nada y luego un cambio súbito, abrupto, saltos, saltos puntuados. Y si es así, todo eso que hemos estado oyendo esta semana, de que cada mínima ventaja competitiva marca la diferencia... la mayoría del tiempo no marca ninguna diferencia, porque la mayoría del tiempo está estático.
Punto final: todo este enfoque también ha sido criticado en términos políticos por muchos científicos de izquierdas, que dicen: «¿No es interesante que este sea todo un sistema que repite una y otra vez competencia, dominancia, jerarquía y todo eso, y por qué no podemos poner el énfasis en cambio en que la evolución no va de estilos de estrategia óptima con sabor capitalista?» «La evolución no es como Wall Street». Y esa ha sido una de las críticas. También: «Enséñame los genes». «¿Qué hacen los genes en realidad?» «¿Cómo evolucionan?» «¿Y alguno de ellos explica de verdad algo de todo ese material de historias just-so?»
04 · Evolución del comportamiento (3)
Cómo reconoce un animal a su pariente
Marcas de superficie, olores, impronta y las cuentas de probabilidades de babuinos y peces.
Lectura de 1 minuto
- Ni el primo hermano ni el desconocido: los modelos sitúan el apareamiento óptimo en el parentesco intermedio.
- En Islandia, con genealogías de siglos, el máximo de éxito reproductivo cae en primos terceros y cuartos.
- Los babuinos separan rango y parentesco como dos variables independientes.
- Lo semejante se une a lo semejante: proteínas de superficie con firma individual, del espermatozoide al sistema inmunitario.
- Los olores llevan la firma; una «anosmia social» deja intacto el olfato y borra a los parientes.
- El embarazo sube la prolactina y renueva el bulbo olfativo para aprender el olor de las crías.
- La impronta fija la señal justo después del parto: en las cabras, el líquido amniótico.
- Los errores delatan la cognición: un mono que secuestra a la cría equivocada estaba contando.
- Los babuinos macho defienden a la cría más probable y los peces luna bajan el cuidado si no pueden descartar a un rival.
- En humanos, compartir saliva marca la relación estrecha y criarse juntos los primeros años apaga el deseo sexual.
Ni primos hermanos ni desconocidos
La selección de parentesco empuja a aparearse con quien comparte genes; la consanguinidad empuja en contra. Los modelos pusieron el óptimo en el parentesco intermedio y los datos los siguen: en aves, preferencia por el primo hermano; en Islandia, con genealogías de siglos, máximo de éxito reproductivo en primos terceros y cuartos.
Parejas islandesas con genealogía conocida en las que se midió el éxito reproductivo.
«Las aves se aparean preferentemente con primos terceros»
«La estrategia más viable era casarse con un primo tercero»
Rango y familia, a la vez
Un babuino que ve a un pariente en una pelea tiene que decidir si interviene. Con altavoces se reprodujeron inversiones de dominancia dentro y entre familias: las de dentro les sobresaltan y vuelven a lo suyo, las de entre familias les paran mucho más.
Marcas de superficie
La primera vía son proteínas de superficie con firma individual: la misma en todas las células de un cuerpo, parecida en las de un pariente. La afinidad gradúa: total con uno mismo, menor con un hermano completo —ya en el esperma— y menos con un medio hermano. El sistema inmunitario usa el mismo truco.
El olfato
La segunda vía son los olores: feromonas con firma individual y receptores que comparan parecidos. Ratas criadas aparte de todos sus parientes siguen reconociéndolos sin haberlos visto nunca. La prueba del revés es la anosmia social: el olfato intacto, la identidad de los demás borrada.
Prolactina, embarazo y bulbo olfativo
El bulbo olfativo conserva neuronas nuevas que el resto del cerebro adulto pierde. El embarazo sube la prolactina, esa subida estimula la neurogénesis y la madre estrena receptores justo al parir para aprender el olor de sus crías. Las feromonas del macho se suman a la lista.
«Cuando una rata hembra se queda preñada, los niveles de prolactina suben a lo largo de su embarazo»
La impronta
La tercera vía es improntar una señal en una ventana concreta. En las cabras la abre el parto y la señal es el líquido amniótico: lavar a la cría y untarla con el líquido de otra madre cambia de golpe quién la amamanta.
Cuando hay que pensarlo
Con los primates hay que pensarlo, y el mejor indicio de que se piensa es el error: un macho secuestra a la cría del rival que le conviene y a veces se lleva la equivocada. A una oveja le basta una mancha azul para que las demás la traten como pariente.
Probabilidades, no certezas
Ningún macho sabe con certeza qué cría es suya, así que calculan. En Amboseli, el babuino defiende a la cría más probable según el tiempo pasado con la madre en el pico del ciclo, y el ADN confirma que acierta. En el pez luna de agalla azul, un rival visible e incapaz de fecundar basta para que el padre baje la vigilancia de los huevos.
Disputas en las que los machos de Amboseli intervinieron a favor de su propia descendencia.
«Este macho se apareó con las dos madres en el pico del ciclo de cada una»
«Igual que con los babuinos, ves un grado menor de conducta paternal en el macho»
Los humanos
En humanos las tres vías siguen ahí, con córtex de propina. Compartir saliva marca la relación estrecha: los niños dicen que el cubierto se comparte con los parientes y los bebés de un año miran a quien compartió saliva cuando la marioneta pide ayuda. Criarse juntos apaga el deseo: en los kibutz nadie se casó dentro del grupo de crianza, y en el norte de Taiwán pasó lo mismo.
Pseudoparentesco y genocidio
El parentesco mueve la conducta, así que también se puede falsificar: basta una señal. Se explota llamando hermanos a los compañeros de armas y describiendo al enemigo como una no-familia a exterminar.
Las fuentes que la clase no nombra: Islandia, los peces luna, las codornices, las cabras, las ratas y los babuinos llegan sin autor ni revista, y este tubo los repone. Cuatro pasajes quedan como registro de la clase, sin fuente que los sostenga: el esperma de la lección anterior, las ratas hermanas de camadas distintas, la neurogénesis de Altman con su plaza del MIT, y las cabras de Klopfer. Cada uno lleva su marca en la transcripción.
Quiénes salen en este tema
El parentesco y su reconocimiento
- Joseph Altman — Neurobiólogo estadounidense (1925-2016). Produjo la primera prueba de neurogénesis adulta en los años sesenta, primero como investigador independiente en el MIT y después, durante el resto de su carrera, en la Universidad de Purdue. La clase cuenta que se quedó sin plaza por ello; lo que las fuentes documentan es que sus resultados quedaron ignorados frente a los del neurocientífico de Yale Pasko Rakic, hasta que el campo los recuperó en los noventa. Wikipedia
- David Sloan Wilson — Biólogo evolutivo estadounidense (n. 1949), catedrático emérito distinguido de la Universidad de Binghamton y principal defensor de la selección multinivel. La clase lo menciona de pasada como el precedente de la clase anterior: la idea heterodoxa que tardó décadas en admitirse. Wikipedia
- Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth — Primatólogos estadounidenses de la Universidad de Pensilvania. Con sus experimentos de reproducción de vocalizaciones en babuinos y monos vervet fundaron una manera de preguntar qué sabe un animal sobre los demás. La clase los presenta como «esta pareja de Pensilvania». Semblanza
- Joseph Shepher — Antropólogo y sociólogo israelí de la Universidad de Haifa, criado él mismo en un kibutz. Estudió la elección de pareja entre compañeros de crianza y concluyó que la evitación obedece a una impronta negativa de los primeros años. El subtítulo lo llama «Joseph Scheffer»: el apellido correcto es Shepher. Artículo de 1971
- Elon Musk — Empresario (Tesla, SpaceX). Aparece solo como comparación de una inversión de dominancia que resultaría chocante, sin ninguna afirmación científica asociada. Wikipedia
El pseudoparentesco y sus usos
- Lev Tolstói — Escritor ruso (1828-1910), criado como aristócrata que hablaba francés. La clase lo trae para el detalle de las formas de tratamiento, donde el «tú» informal acaba siendo una reivindicación política. Wikipedia
- Benjamín Netanyahu — Primer ministro de Israel. Citado por su alocución televisada del 28 de octubre de 2023, en la que llamó a recordar lo que Amalec hizo a Israel, en vísperas de la invasión terrestre de Gaza. Crónica de la cita
- Samuel, Saúl y Agag — Figuras del primer libro de Samuel (capítulo 15), no personas históricas documentadas. El profeta transmite la orden de exterminar a los amalecitas, el rey Saúl perdona a Agag y al ganado, y la clase usa ese perdón como el arranque del relato de la venganza pendiente. 1 Samuel 15
Leer la clase entera, palabra por palabra
Transcripción automática del vídeo, sin corregir: solo la hemos limpiado de ruido del subtítulo, maquetado en párrafos y puesto los títulos que él mismo va anunciando. Los estudios y las citas se dejan en su inglés original y se pueden pulsar.
Traducción al castellano automática: si un matiz importa, comprueba el original inglés.
Repaso: los tres pilares y lo que falta
Okay, so as a result of last week's lectures, we now know everything there is to know about the evolution of behavior, and we know the drawbacks, and we know this stuff by now. And just reflexively, I have to say, we know about our three great pillars of modern selection: individual selection, kin selection, reciprocal altruism.
Don't forget green beards. And don't forget that neo-group selection snuck its way back in in a way that is incredibly interesting and will be really very relevant to humans. So that's great. There's some sort of leftover question from all of this, though. Kin selection is obviously at the very heart of all of that stuff.
¿Cómo sabes quién es tu pariente?
Animals, species that are obsessed with kinship, human cultures that are... How do you know who is a kin? How do you know who is a relative? Let alone, you know, two brothers, eight cousins. To what degree of relatedness?
How do you know? This is obviously important. For one thing, it tells you who you're supposed to be maternal to. If you've just given birth, it tells you who you're supposed to be maternal to. If somebody or other has just pecked their way out of an egg, and the fact that that doesn't work perfectly in some bird species is seen in the fact that there are other bird species—and I'm forgetting which ones it is—that do sneak their eggs into somebody else's nest so that the other one puts in all the energy raising your kid while you can go have another clutch.
You really need to be able to know who your kid is before you're putting in all that maternal investment. You need to know who you're cooperating with, who you're aggressive with, all of that. And very importantly, you need to know who to mate with based on relatedness. Now, this one seems to have an obvious sort of punchline, which is you need to know somebody's a relative, so don't mate with them.
El problema: con quién te apareas
Make sure you don't. But this brings up a problem in the field. So, why don't you want to mate with a close relative? Because of inbreeding. Because mutations that are heterozygous will now become homozygous. Hopefully, everyone who needed to catch up on terms last week now will know that contrast. When inbreeding happens, a lot of mutations become homozygous.
They appear. You don't want to have, like, inbreeding. So avoid that. However, on the other hand, we've got kin selection, where the whole notion is, you know, the closer the relative, the more you cooperate with them. Why don't you cooperate by having kids together?
Ni primos hermanos ni desconocidos
Why? Ooh. So, the forces of kin selection suggest you should want to be mating with close relatives. The forces of avoiding inbreeding mutations say breed with non-relatives. How are you going to balance this out?
And people did all sorts of theoretical modeling about how you balance these as a function of, like, how cooperative you would be with your close relative mate, and how often the mutations are likely to arise, blah blah blah. And came up with this great theoretical finding, suggesting that the optimal way to balance kin selection forces and avoiding inbreeding forces is to mate with your third cousin.
Los modelos y los datos de campo
Okay, so that's what the models produced, and remarkably, people went and studied all sorts of wild populations. This was first observed in birds, and birds preferentially mate with third cousins. Whoa. What's that about?
Well, first thing right off you could say, well, you know, birds sort of live near each other. They grow up and they set up next door. So, you're surrounded by relatives. So, you don't have to go far. Even in bird species where there's dispersal, birds seek out third cousins to mate with them.
Islandia: los mejores registros genealógicos del mundo
Next issue is, if any of this, like, evolution stuff makes sense, is that actually an adaptive strategy for these birds? And yes, the most likely offspring to survive are offspring of third-cousin matings. So, all sorts of other examples of this out there, which brings us to humans. And is there any evidence for, like, this moderate degree of inbreeding—moderate degree of, I don't know if that, no, actually, I don't know if that legally counts as incest in in what country or state—but is there any evidence in humans?
And yes, there is. The world's greatest genealogical records can be found in Iceland because everybody knows when Iceland started, nobody was there before people got there, and it's the descendants of a relatively small founder population. And all sorts of interesting genetic stuff that we'll be hearing about was worked out with Icelandic populations.
And there's amazing genealogy, and researchers were able to go back and identify third-cousin marriages and second-cousin and total strangers and degree of relatedness over centuries worth of census data. And what they saw was the most reproductively viable strategy over Icelandic history was marrying a third cousin. That was the version that was most likely to produce an offspring who survived until adulthood.
Por qué importa el parentesco
So, you see even evidence of this in humans. Okay. What you also see in terms of why care who you're related to, you see evidence that lots of species care about it a ton and use fancy cognition to sort this out. For example, baboons. Baboons. And this was a wonderful study done by this couple at UPenn, Dorothy Cheney and Robert Seyfarth, with baboons—different baboons than mine.
Babuinos: rango y familia a la vez
Not as lovely baboons, but with baboons nonetheless, showing something quite amazing. Okay, these are the two who pioneered sticking a speaker in the bushes, and you've got a whole library of vocalizations. And here's what they did in this study: They played the vocalization of a high-ranking individual, a high-ranking female, and a vocalization of a low-ranking female.
And some of the time, it made perfect sense. The speaker gave the sound of the high-ranking female giving a dominance vocalization, and the low-ranking one giving a subordinate's vocalization. Okay, whatever. Nobody pays any attention. That's just the usual, like, rubbing somebody's nose in it; that's just everyday business. Then they engineered the recording to give a dominance reversal, so that the lower-ranking female was giving the dominance vocalization, and the higher-ranking one was giving a subordination one.
This is like, I don't know, Elon Musk panhandling some street person or whatever—a reversal like that, which is important. That means something is majorly up. So, first off, baboons stopped what they were doing when they heard a reversal, showing they understand hierarchy, and they understand, "Whoa, what's going on?
Number three just dominated number two. We're going to have to rethink this whole thing here." But they did it under two circumstances. In one version of the study, the reversal was taking place within a family. In the other case, it was a reversal between two different families. And what you saw was if it was in a family, yeah, baboons paid more attention, but then they went back to what they were doing.
If it was between families, they stopped what they were doing much longer. What's that about? You hear a dominance reversal in a family and you say, "Whatever. You know, this happens. Families are crazy. You should have seen mine." Thanksgiving. Yeah. What?
Okay. So, they get these squabbles and suddenly the grandkid is pushing around the grandparent, or, but, you know, whatever, families: can't live with them, can't live without them. But if it's a dominance reversal between families, that's—they're not of the same family. That's not just, like, mother-daughter squabbling. This is significant, showing baboons not only understand kinship and understand rank, but can isolate the two by having them as independent variables.
Then something even cooler that they showed was you do the exact same study with the baboons living next door, playing this group's vocalizations, and you see the same thing. Baboons are even paying attention to dominance stuff going on in the next troop and kinship stuff in the next troop. So, you see this stuff is really important to all sorts of these folks.
Cómo se reconoce a un pariente
So, of course, this raises the question of how you do it. How do different organisms figure out who's related to them and to what degree of relatedness? Now, we already heard about the simplest example of how do two cells figure out whether or not they're relatives. And the other day, we heard that in terms of sperm: sperm from the same individual, they will interact.
They have surface proteins that will dock with each other, and now they swim faster. Sperm from one individual and his full brother will have docking, but not quite as strong, and then they'll swim, but not quite as avidly. "Like binding to like," and this is this theme that we've got. Okay, so here we have a cell.
Marcas de superficie: la firma individual
We have a cell, and I'm thrilled to be able to have drawn our first schematic of DNA. So, we are off and running for the quarter here. And every cell out there has surface proteins—surface proteins that are pumps, that are transporters, that are channels, all of that. But some surface proteins that do absolutely nothing other than give the signature of the individual.
And in us, as we will hear about, we've got surface proteins that have individual signatures, the same one on every single one of our cells. And you see this with single cells. So, you have some sort of surface protein here. This may not be visible. And the main thing about it is it's got to be really distinctive.
It's got to be distinctive enough so that you are identifiable and so that your close relative has one that's kind of the same. And who knows what shaped molecules you're going to wind up getting for surface receptors. So, like binding to like, what's that about here?
We see, look at this dramatic electron micrograph photo. And what we see here, magnified 11 zillion times, are two pieces of Velcro. And we see "like binding to like" sort of recognition there. And that's what's going on in these cases here. And we see that in terms of, back to last week, those bacteria that come from two different clonal lines, they're not related to each other, and they've got to decide, "Am I going to cooperate with this one or not?" And they do it with the surface protein stuff, they do it with the same in the sperm cells, all of that.
This is easy to do. This is telling you, like, "This is who I should connect, this is who I should cooperate with, this is whom I should form a stalk or a fruiting body with" —stuff from last week. This is how you do it. This is how you do it distinguishing between, say, you and a complete stranger, or between a very close relative and a complete stranger.
How do you get gradations of relatedness out of this? What we see here is a very simplified version and distorted version, but it's got to work something like this. Okay, so you have four different genes that code for surface receptors, surface surface proteins that serve no purpose other than being part of your signature.
And thus they stick these proteins on the surface and all of that. And along comes somebody who's got the same four genes. Wow, a close relative. They're almost close. And you get the docking, you get the Velcro stuff or you get whatever it is that's needed to signal this is a close relative.
This is as close as you can get. This is complete match here. And in terms of adhesion between cells, what that means is this will form very powerful Velcroing. Now, let's consider instead a sibling of the first individual—this first individual with their four genes there—and this sibling who shares only half their genes: matches on this one and this one, but not the other two, 50% shared genes.
And what you have is they bind, but not quite as strong as the top position. Half-sibling. Now we're down to only one shared gene here, and the others are different variants. So they bind, but the… And you could see by having gradations of the avidity, the affinity, with which two cells glue to each other, you can get gradations of relatedness and cooperation built around that.
Feromonas y olores
Good. So that's how you do it on the level of single cells. And this is actually a motif that's going to pop up all over the place, because this is a whole lot of what we're doing with our immune systems. And animals who know relatives instinctively, as we're going to see in the ethology lecture.
"Instinctual" is a very loaded term, because it's been used in pretty distorted pseudoscientific ways, lots of that. But innate, instinctual: you don't need to learn who your relative is. You know already who it is. How do you show this?
You take two sibling rats, sibling, full siblings, who just happen to come from different litters, from the same mating pair. They've never seen each other. They're different ages, all of that. And put them together, and they will differentiate in their interactions than they would with strangers. Put in a half-sibling with the same mother but a different father from a different litter, and you will get affiliative behavior between them, but not as much for the full sibling, and so down the line.
They have never seen each other before. No learning whatsoever. So, what's the standard way this is done in lots of species? Pheromones, airborne odorants. You smell each other. You smell each other and gain all sorts of information. By the second half of the course, we're going to be looking at pheromones carrying all sorts of reproductive information, information about if you're stressed or happy, or all of that.
And we will see, as a great topic, that there's good but not slam-dunk evidence for this going on in humans. But for the moment, we've got pheromones, odors. Odors that carry individual signatures. How do you do this?
It's obvious. It's the same sort of deal again, which is you've got to have odor receptors, and you've got to have some sort of odorant pheromone that comes floating along. And this has a template that's perfect for smelling yourself. Those of you who smell your armpits regularly, you will have binding here with the greatest affinity, the greatest avidity.
And then a close relative will have something that's almost been kind of binding there. And distant relative, barrels, and we know that drill by now. So, pheromones do this. It turns out they do it in a pretty interesting way, because you know, olfaction is important in us. We devote 3% of our brain to the olfactory system.
Rodents devote 40% of their brain to it, so odors are very big for them. So, how can you tell that this is a special domain, which it turns out to be a special domain of social communication with pheromones?
This isn't just about telling the difference between the smell of chocolate or rotten cheese or who knows what, but that is in a social realm. Oxytocin and vasopressin—these are two hormones. We're going to learn all about them. But nonetheless, what you see is neurons in the olfactory system: if they're not getting bathed in oxytocin or vasopressin (it depends on the species, depends on which sex, all of that), you've got an olfactory problem.
You don't lose your sense of smell, à la people getting COVID. You don't have an anosmia. You're still able to, for example, learn to smell the difference between two arbitrary odors. You, a rodent, you're able to do this. But if this system is not working, you don't recognize individuals by odor. You don't recognize degrees of relatedness by odor.
You get something that is called social anosmia. And what's going on here is you don't have an olfactory problem; you have a problem with the olfactory system that cares about relationships and relatedness and all that sort of thing. And these are done with, like, fancy molecular studies where you do things like you knock out the gene for the oxytocin receptor, you knock out the gene for it only in the olfactory system, or you knock out the gene that codes for vasopressin or the vasopressin receptor.
These are all sort of standard tools. If this is unfamiliar stuff to you, you are a prime candidate for the catch-up section this week. And this is going to be lots of the rest of this week on that sort of stuff. Okay. So, we have olfaction, pheromonal cues. And what we see here is it's not just learning an odor.
You don't need to learn that one. There's no learning involved in these innate systems. You've just proved it with the siblings from two different litters, and it's telling you something about pheromone signatures is accomplishing this. So, how do you accomplish this?
Del olfato al sistema inmunitario
What we have is the olfactory system, the pheromone system, has piggybacked onto another system that we have. We, we mammals, we vertebrates—another system that we have that generates individual signatures: the immune system. Every cell in your body has a distinctive signature protein on its surface, or many copies of it. And this says, "This is a me cell.
This proves it's for me." And every cell has the exact same signature peptide, signature protein on it. And that's great. Why do you care about this? Because the key thing that the immune system does for a living is tell the difference between you and something invasive, and does mean stuff to invasive things and leaves the "you" parts alone.
The immune system has to be able to recognize self-markers, surface markers, and know, "Don't attack them." And attack any cell, any bacteria, any pathogen, any whatever that is in there that has a different, an alien surface signature on it. So your immune system does that for a living, and it can screw up enormously every now and then and mess up and consider some surface protein signature proteins that come from you.
It messes up and accidentally decides it's not really part of you and attacks those cells. And this is what's termed an autoimmune disease. You've got multiple sclerosis, where it's an attack on the myelin cells in neurons. If you're not familiar with that term, don't panic. Doesn't matter. Rheumatoid arthritis, all sorts of these.
And what you've got is the immune system screws up. But most of the time, they're doing perfectly fine. How do you generate a surface protein, a signature protein, a self-protein that's going to be unlike that of anybody else on Earth?
And what you have is a whole cluster of genes. Don't worry about these details. Don't write it down. These genes are part of what are called the major histocompatibility complex. Later this week, we're going to see, in some circumstances, a piece of DNA will pick up and move to someplace else in the genome.
We're going to hear all about that. And the genes coding in this, this major histocompatibility complex neighborhood, are the most transposable bits of DNA we have in our genome. And what happens is, around the time that you need to generate a surface protein marker, right around when you're a fertilized egg, you do the shuffling, moving around different pieces of these genes, and you come up with a completely novel surface protein.
And we will see how that's done later this week. Okay. So, you've got a distinct surface protein going there. And but what's that have to do with pheromones? You wind up seeing that same exact surface protein that's now attached to every one of your cells can also become soluble, can also become airborne, winds up in your saliva, winds up in your armpits, winds up being the signature—the pheromone signature—that says this is you.
And with these rodents that could do this innate recognition stuff, what you see is the same deal there, that the closer the relative, the more similar the surface, the more similar the pheromone is. And we've got that goodness-of-fit model: "Fit in very well. This is a close relative. Fit in sort of well, fit in just a little bit." And gradations of relatedness.
La neurogénesis adulta
If you take a neuroscience class—if you took a neuroscience class ever since the pyramids were built—you would have been taught a certain piece of dogma, which is: by the time you get an adult brain, you don't make new neurons. Whatever you have as a kid, that's it. All you can do is lose them by, like, drinking too much or whatever, but you don't make new neurons in the adult brain.
And this should be a movie someday. In the 1960s, first evidence, this guy crying out in the wilderness, along with David Sloan Wilson from last week, this guy named Joseph Altman, who started getting evidence that no, in fact, you do, you do get new neurons in the adult brain. There's evidence he was reporting for adult neurogenesis.
And people thought this was totally asinine. He was at MIT at the time. He failed to get tenure as a result. He was crushed by what is now a very senior, very august old boy figure in the field who said this can't possibly be and went out of his way to make sure that his career was ruined, and he spent his career at Purdue University.
Soon after, a second person found evidence, and everyone said that's ridiculous, and he was driven out of science altogether, and I believe he wound up driving limousines for airport pickups. In any case, he fled from science. Decades went by and a whole dramatic story as to how it happened, and by the 1990s, the hottest topic in neuroscience was adult neurogenesis.
It turns out the adult brain does make neurons sometimes in some places. Two areas that were critical. One is the hippocampus. If you know neuro stuff, learning and memory (we're not going to be paying too much attention to this in the course), but hippocampus gets new neurons when you are stimulated, environmentally enriched, things of that sort.
And those new neurons play a role in learning new things. So that's cool. And then, all along, this bizarre second place in the nervous system also had adult neurogenesis, the olfactory bulb, the olfactory system. And like 99% of the research on adult neurogenesis was on the hippocampus, because, like, who cares about odors and the olfactory bulb?
Prolactina, embarazo y el olor de la cría
It's kind of weird, and it's just sticking to the top of your nose, and it doesn't do exactly... And then in 2003, there was this really interesting paper in Science, and what it showed was when a female rat becomes pregnant, prolactin levels rise over the course of her pregnancy. Prolactin, hormone—we will hear much about it.
Prolactin supports maternal physiology. It is prolactational. What everybody knew is it supports milk production and does all sorts of interesting stuff as well. And what was prolactin doing in the olfactory bulbs? Levels of it in the bloodstream rising over pregnancy, more of it getting into the neurons in the olfactory bulb. And what does prolactin do there?
It stimulates neurogenesis, so that over the course of pregnancy, a female rat is completely renovating her whole olfactory system so that she's got spanking new receptors, fresh out of the box, right around the time that she gives birth. Hmm, what's that about?
And the immediate speculation was, well, that's so she can really, really effectively learn the smell of her offspring. And that's exactly what it's about. All sorts of research since then. It's shown male pheromones plus the pregnancy rise in prolactin is what triggers this neurogenesis, makes new neurons there. And if the female doesn't do that prolactin-mediated neurogenesis in the olfactory bulb, she becomes socially anosmic to the smell of her pups.
She never learns their smell. How do you show this? All sorts of fancy lab techniques. You could just use a drug that drives down prolactin levels during pregnancy. Hmm. Well, that's nice, but that's not very specific. You can use techniques to block neurogenesis in the adult brain. But you see something is that because the olfactory bulb or what's happening in the hippocampus, you come up with some molecular technique to knock out prolactin receptors in the olfactory bulb, and females at that point don't learn the smell of their offspring.
So, this shows this whole system driven by the need to be able to recognize your kid really, really well. So, you're not making a mistake and nursing the wrong individual, because seconds after your kids were born, you imprinted on their smell. You had a wonderful new olfactory system all set to do that.
Dos prolongaciones
Two interesting elaborations. First one, there are closely related rodent species where one is a pair-bonder, the other is a tournament species, and that's perfect comparisons. So, you do some of these rodent comparisons, and in pair-bonding species, some of the same thing happens in the olfactory bulb of the soon-to-be fathers. So, it is not sex-specific.
It's not as dramatic there. Does that happen in us? I don't think anybody knows at this point. Second interesting implication, insofar as this happens in humans (and that's still not clear, but insofar as it does): Okay, think about it. So, you spend your pregnancy with your whole olfactory system being screwy. You're like doing program cell death of the olfactory receptor cells that are already there, and you're transplanting new ones that got to get born, and then they got to wire up, and you make mistakes for the wiring.
Náuseas y antojos del embarazo
So, you got to get rid of those. And this whole, like, thing that goes... You spend your whole pregnancy with your olfactory system all crazy and screwed up and undergoing renovations. No wonder you have all sorts of weird olfactory sensitivities during pregnancy. No wonder certain foods suddenly taste terrible. Other ones are more appealing than anything you have ever had.
Morning sickness, nausea, weird food aversions, weird food attractions. People forever have been coming up with just-so stories, adaptation stories. "Why should you develop an aversion to this food during pregnancy? Well, because it's well known that this pathogen can get into this food, and if you eat it, it can make you sick and damage the baby." And why should you?
Except the next person over has a completely different aversion. But this was a realm where for decades people went wild with a spandrel. Last week's term, a spandrel. Why do we get these weird olfactory things during pregnancy?
"Oh, it's to keep us from consuming toxins and all of that. It must be that over the course of evol..." And it could very well be a complete spandrel there. And what it is instead is you're doing this big renovation project where you have innate recognition. But then there's the world of where you need to get a sensory cue that is more interesting, more subtle than the pheromones that we just heard about.
La impronta: la señal que se fija
And a sensory cue that you imprint on. You're a female and you're trying to figure out, like, "Here's a whole bunch of kids. Which one of them did you just give birth to?" is right after you gave birth. Your offspring goat has jumped up and joined a whole other bunch of newborn goats.
And one of the ways of doing that is right after your kid was born, you sniffed around that kid a whole lot and you learn to recognize them. Not just because of these major histocompatibility signature stuff, but because this is the kid who smells of your amniotic fluid. This is the kid who smells of your vaginal fluids.
This is the kid who you licked early on, who smells of your saliva. And forever after, "Which kid is mine? Oh, that kid smells like my saliva. Ooh, and my amniotic fluid as well. That must be my kid." You see this?
My wife and I were watching this irresistible video last night of a horse that died in pregnancy or just after delivering, and another horse. They fostered the newborn horse colt—the newborn little horse—to the other female. And we saw that, we... They had to facilitate her nursing from her and making sure all the people around making sure the foster mother didn't kick the kid.
And she spent like hours licking every inch of the kid and then accepted the kid because "this must be my kid forever after. This is going to be my kid because this kid smells of my saliva. This kid smells of my milk." Having cues that way. So, how can you show this is actually happening?
And these were studies done back when, with goats, with goats doing a truly inspired study where what you do is you get two newborn goats and you quickly wash them like crazy. You scrub them down and you wash them with goat deodorants or whatever. And then you get amniotic fluids from the other mothers and you smear the kid all over it.
And who acts maternal to the kid suddenly switches. That's showing that that's one of the cues. That is the cue going on in that case. So, you could be a researcher who gets to smear amniotic fluid all over baby goats and discover this is how you recognize who your kid is. And this then paves the way for second-order learning of who your kid is or who a relative is.
"Ooh, this kid smells like mom. This must be my sibling. Ooh, this kid smells like mom's milk," or whatever. This kid of second-order... people doing those exact same sort of cross-fostering studies to show that this is going on. Then we enter the most interesting realm of all. This bacteria just knows who it's related to, and Velcro just knows another piece of Velcro from the same company, and it doesn't have different shaped Velcro things, and thus isn't a close relative Velcro, all of that.
Especies que tienen que pensarlo
But then you get to the species that have to think about it, that have to use cognitive strategies in order to figure out if this is a relative or not. So, right off the bat, you would expect we have entered primate land, and we have indeed. But we've also entered the land of other very smart social beasts out there: and cetaceans and elephants and all of that who need to think about who's related to them.
And how can you tell they are thinking about it, rather than this is innate, this is automatic, this is imprinted, this is... (and we will get to what the word "imprinted" means in more detail in the ethology lecture). How do you tell there's actual cognition going on?
Los errores delatan la cognición
Because they make mistakes now and then. That tells you a ton about this stuff. Back to that baboon phenomenon of males kidnapping. That low-ranking guy is about to be trounced by a high-ranking, and what does he do?
He grabs the high-ranking guy's most likely kid and, "Mess with me and your kid gets it," and all of that. And then every now and then, you see they're not doing it innately. They've got to think about it because years ago, I saw this once with this low-ranking baboon or middle-ranking who was about to get trounced.
Exactly a circumstance where he should be doing some kidnapping because here comes the alpha male and all, and our middle-ranking guy panics and grabs a kid, and it's almost certainly his kid. He almost certainly grabs the wrong kid. And we say, "Oh my God, what is..." And you could kind of see the flashbulb goes off in his head of like, "Wait a second, who is this?" And then, like, a second before he gets attacked, he tosses his kid clear, and yeah, you're thinking about it in some species.
And the evidence is is when you don't think very effectively or accurately, when you make a mistake. So, we would think that this is just fancy smart species. You see cognitive strategies in birds as well and sheep as well. How can you show this with sheep?
You take a sheep and you splotch some sort of, like, blue paint on its side, and then you take another sheep and you splotch blue paint on its side, and they start acting in an affiliative manner. And especially if you have splotched it on one of their mothers, they're thinking, "Whoa, I never knew I had a blue splotch." And look over and they see it there, and they see one of them and say, "Oh, I guess this is a relative." This is sort of doing green beard.
This is doing "blue splotchism" in a way, showing that in these species they're thinking about it. They're thinking, "Whoa, what's this blue splotch business about?" You can see other cognitive strategies going in there. How do you know who's your kid?
"I remember giving birth to them." This is very different from, "3 seconds after I gave birth to them, I imprinted on their olfactory signature for the rest of my life and now have it in there unmovably." I remember: "No, this is the kid. I'd recognize that kid anywhere. That's the kid I gave birth to." A cognitive strategy like this of thinking, "you know what, we've just entered here is a realm of animals recognizing each other by appearance," and this is completely common.
Estrategias cognitivas más complejas
Okay, so now we see it can get even more complicated in terms of cognitive strategy: "I mated with that female, and she had a kid, so it must be mine." How do we know that that is a cognitive strategy?
Once again, when it screws up, when there's a mistake, and we saw a great example of that last week with competitive infanticide, that whole thing: "Here comes a new male, near a langur monkey, he's going to be infanticidal, he's going to kill your kid when you give birth, you're pregnant, all of that." And one is that great evolved strategy that we mentioned where the pregnant females will go into pseudoestrus, pseudo heat, pseudo-ovulation.
They're not ovulating, they're pregnant, but they have all of the external signs of it, and the stupid male mates with her, and then three hours later she gives birth, and he thinks it's his kid so he's not infanticidal. Oh, it's a cognitive strategy. It's not a very effective one there in that case, because the guy gets fooled.
Babuinos: probabilidades y ADN
So this gives rise to some totally interesting studies that were done. This was out of a group from Princeton and Duke a few years ago with a different population of baboons. And these were, once again, these, like, gangly, unattractive yellow baboons, as opposed to the beautiful olive baboons found in my research site.
But in any case, this was a study of baboons looking at something that couldn't possibly happen. They're a tournament species. You saw from the skulls the other day: massive sexual dimorphism in size, massive dimorphism in terms of secondary sexual characteristics. These are teeth. Secondary characteristics. Dimorphism in lifespan. A male baboon lives to be, like, 12 to 15.
A female often makes 20 or more. All they're, like, textbook tournament species, and male baboons will mate with anyone who's willing to mate with them. So, this is the last species on Earth in which you would see male parental care, paternalism. What would paternalism look like in a baboon—this hypothetical behavior that can't possibly exist?
You're not nursing the kid, but there's a lion pops up and you grab your kid and carry him up to a tree to be safe. Your kid's in a fight, and you defend them, your kid. All sorts of circumstances where you can see evidence of paternal behavior, and often most helpfully, that you will sit with a kid while mom, who is still, like, a little bit light-headed from giving birth, gets to actually go and forage for a bit.
And we will see some of the implications of that. So, in theory, you're not supposed to see any of these behaviors, and this was a study showing that in fact you do get some degree of paternal behavior given by male baboons. So, of course, we've now got a "how do you recognize a relative?" question.
Who are you being paternal to? And this study showed something fascinating. One thing you could see, people already knew that sometimes you get paternalism and male baboons in a very rare circumstance. You, you male baboon, you... you are the only one who mates with this female during the cycle in which she conceives.
You're the only one because you stayed awake around the clock for days around when she was ovulating and made sure nobody else got around. And, well, and we'll hear plenty about that as a reproductive strategy in the sex lectures, but you're the only one who mated with her, to your knowledge, who mated with her.
And thus, a high degree of paternal behavior once the mother has given birth to the kid. And you will see this, and where it's most common, I saw this once, is where you get an adolescent female who's just having her very first cycles and she's presenting to big males all over the place, and they're completely disinterested, almost certainly because she's not pumping out much pheromones yet.
Big picture, almost certainly because with baboons, sort of your first half-dozen cycles or so are usually not fertile; you're not ovulating yet. So, she was getting nowhere with the big guys. And then there was this other, like, middle school male who was, you know, just pining away for her, and they wound up having a consortship.
And because nobody else was interested, no other males bothered to toss him out. So they stayed together around the clock for four or five days of mating and unexpectedly, beating the peri-adolescent ovulatory odds, she got pregnant. She gave birth to a kid, and the father, 'cause almost certainly he was, was extremely paternal to the kid and defended him in all sorts of fights and things like that for years afterward.
Okay, but that's a rare case. It's not often, because baboons have a polygamous, polyandrous mating system. Any given female during her cycle is likely to have mated with a whole bunch of different males. So, how do male baboons figure out then who their kid is likely to be?
They do probabilities. When female baboons are in estrus (when all primates are in estrus, except for humans—stay tuned for later in the course), what you have is external signs of ovulation that in the day or two before ovulation become more dramatic and are at their peak at the time of ovulation and go down afterward.
In most female primates, it is a swelling of the tissue around the vagina. It is estrogen-driven. It is water retention there that does that. So, you can tell who's at the peak of her cycle. And what male baboons do, shown in the study, is: "I am likely to take care of this kid," or "I'm going to take care of this kid if I was the one with her on her peak cycling day.
I was the one who was with her the majority of the time in her cycle." They do probabilistic stuff, which is amazing that they're smart enough for that, and as we've already known, they nonetheless can make mistakes. But then an additional thing, which is they then said, "Okay, let's get some comparisons." They were looking at who a male would come to the aid of in a fight when two little kids were having a tussling or whatever.
And they were defending the kid who was most likely to be theirs based on them having done most of the mating with the female at peak cycle. And they collect fecal samples and do DNA analysis, and the males are right. The males are actually quite accurate with it. So now you get a circumstance where there's a fight.
This is like a once-in-a-lifetime. You get a fight between two kids, and this male mated with both mothers. Mated with both mothers at the peak of her cycle. Who's he going to defend? As it turned out, only one of them was related to him. This one, he turned out to be the father, and this one not.
And in a few other cases of that. Nonetheless, he still showed preferential defense of the kid who was actually related to him. This was not cognitive. What was this about? And the best evidence is you can recognize who's related to who. You recognize kinship and things like that. And baboons know what their families look like, and you spend a week looking at baboons, and you'll know what families look like and all of that.
So, they're doing a mixture of, "Let's see, ooh, I was with both of these females at the peaks of their cycle, um, but this is the only one who looks like me." And you would note implicit in that is you got to kind of know what you look like and you got to be aware that there's a "me." And by the time you get to primates, stuff like that is commonplace.
Okay. So, you get to really smart species, and they can do this incredible probabilistic stuff, and probably Bayesian analyses as to who's their kid and all that sort. So, this is a very, very abstract, demanding thing for an animal to be able to do. You only see it in primates. No, it turns out you see it in fish as well.
Peces luna: también probabilístico
This was a study done with sunfish, who are pair-bonding. We'll eventually hear, they're not quite as pair-bonding as you think, but they're pair-bonding. And you put a female and a male sunfish in a tank, and it's the two of them there, and they form their pair bond. And once the female gives birth, the... the father is highly attentive to the eggs.
I don't quite know what you do to take care of fish eggs when you're the father. Well, once the kids are born, you're very paternal. And he invests a lot of energy into the well-being of the offspring. Now, what you have instead are two variations on this. Now, put another little tank inside this tank.
In the other tank is another male. And now you take the female and put her in there. And what does this poor guy have to do? What does he do? He has to watch them mate, and then she comes back, and eventually when the eggs come out and the babies and all that, he's not as paternal, 'cause he knows.
He knows in some cognitive manner fish can do this. But now, showing a probabilistic thing, you put another male in the tank inside this, this inner tank in there. So he, in fact, cannot mate with a female. It's absolutely not possible. But he's just there for days. And this guy sitting here, our guy, well, he never quite sees her mate with him.
And he doesn't understand glass and fish tanks and all of that and how they work, but he knows. Who knows? Maybe at some point I was looking out the glass on the other side looking for Nemo or something and maybe she mated with him. You've just introduced probability into the relationship there. And just as with the baboons, you see a lower degree of male paternal behavior.
So, even fish can do something resembling cognitive strategies. Oh my God, how can fish do that? Stay tuned for the ethology lectures when we will be seeing just how much cognition is going on in animals where you'd never think it's happening, and where we would never be able to recognize it because they've got a sensory world that's very different from ours.
Okay. So, great. So, we've got surface markers, "like binding to like," all sorts of stuff built on that, from single-cell organisms recognizing relatives to using the signatures to doing that. We've got imprinting strategies: "Ooh, that kid smells just like my vaginal fluids. That must be my child. I think I'll nurse this kid." To cognitive strategies in other species.
¿Y los humanos?
So, what about humans? Where do humans come into this? Let me just check the time. Where do humans come in? Obviously, we're, like, smart. We're primates. We're, we're cognitive masters. We can think about it. We can think about it. First off, we are really good at recognizing individuals. And in fact, primates, primates have a specialized part of the cortex called the fusiform cortex.
And no surprise, we humans, it is proportionately bigger in us than in any other primates. Fusiform cortex recognizes faces. It recognizes different categories. It, it files away this face versus that face. It keeps track of faces. The human brain is set up to be highly individuated in its social behavior. So, we see a great starting point.
So, just use your fusiform cortex, and you'll be able to know who a relative is once you think about it. Two interesting elaborations on the fusiform cortex. One, which is a bit of a side note: The fusiform did not evolve in order to recognize faces, or the fusiform does not specialize in recognizing faces.
What it evolved for, what it specializes in, is recognizing individual examples in categories that matter to you. Okay? Faces. But then you get somebody who's some lunatic stamp collector, and their fusiform cortex will activate in response to different types of stamps that they spend their waking hours dreaming of. The... you're a sports car fanatic, and the fusiform will respond.
It just responds to whatever category is really, really important to you, and it just happens in, like, most of us and in other primates, it's faces. Next interesting thing about the fusiform, which we will get back to in great detail later in the course, which is: in about 75% of people, when you look at the face of somebody of a different race, the fusiform doesn't activate as much as if you were looking at the face of someone of your own race.
And we'll eventually be getting to whether race is even a scientifically relevant term. But what you see there is, ooh, some faces don't count as much as others. Also, people who share a diet with you tend to have the same body smells, tend to have the same food breakdown catabolites—the breakdown products—in their sweat, saliva, things of that sort.
La voz de la madre antes de nacer
So that could be a route for it as well. How do they do that? And this is, like, classic studies where the diaphragm is this great resonating thing, so that mom's voice is resonating with the fetus. All of that. This gave rise to one of the great classic studies of all time showing fetal learning.
Here's what was done. A bunch of pregnant women were volunteers. And what they did was either they spent three hours a day during their pregnancy reading The Cat in the Hat out loud, or they spent three hours reading a collection of other random kids' books where the same level of, you know, complexity of the wording and all of that.
So, now you've got your newborn, and you see if mom was reading Cat in the Hat while I was a fetus, you prefer hearing it. How do you figure out that this newborn prefers hearing it?
And here's what you do. Totally elegant studies. You have headphones, and in one side is coming Cat in the Hat. On the other side is coming one of these other stories. And if this was a fetus who was hearing Cat in the Hat all the time, they orient that direction. They learned Cat in the Hat, and they also learned mom's voice.
Do they prefer the voice of your mother reading Cat in the Hat? Turn this direction. Or somebody else reading it, less so in that direction. So, kids are learning their mother's voices. Ah, you may ask. You may ask what about the father's voice?
And what is shown is fetuses do not learn fathers' voices anywhere near as effectively as mothers' do. And I don't know how this was done, whether this was fathers with megaphones on mom's belly and shouting Cat in the Hat in there for three hours a day or something. But in any case, this is another version of recognition.
So, all of this makes sense. You think about it. You think about it built on historical stuff. You can recognize faces, you recognize voices, and then you think about it, and hooray for us being a cognitive species. But then there's all sorts of unconscious, irrational rules that we have in our heads for who counts as a relative, who counts as an "us" versus a "them," who counts as somebody who is a potential mating partner and somebody not.
Los kibutz y el tabú del incesto
So, the first example of this, the great example, was carried out by this anthropologist named Joseph Scheffer some decades ago, studying kids who were raised in kibbutzes in Israel. Kibbutzes, back when they were socialist enterprises, they were highly socialist, highly collectivist, communal. Kids were raised in collectivist groups together, infants together, bathed together, played together, the same group, the same age group there for years and years from birth, all of that.
And Scheffer noticed something interesting, which was not a statistical pattern in the population, not a sort of hint in the data. What he saw was in the entire history of kids being raised in kibbutz settings, nobody had ever married someone from their same peer group that they were taking baths with from the time they were, like, a year old or whatever.
You never saw marriages between them. You saw incredibly close... And like, you'd interview people like that, and you would say, "Hey, you're incredibly close with whoever. Why, why don't you two guys get married?" They say, "Are you kidding?
I mean, I love this person to bits. We've been there for each other, but like, they feel like a sibling to me." We have some sort of rule in our heads that individuals of the opposite sex who you spent a lot, a lot, a lot of intimate time in your first half-dozen years of life or so never seem like a potential mate.
He was able to look at people who left kibbutzes or came in at various points, at what age kids had their shared exposure, and it was about the first half-dozen years of life. Since then, something resembling the same has been shown with some indigenous Taiwanese population with some ritual where you're married off to somebody when you're a baby—when you're both babies—and you grow up to... and the exact same finding.
We've got some sort of unconscious rule in our heads that if you spent lots and lots of really close intimate time with somebody back when you were counting your toes and counting their toes and all of that, what you see is you love them like crazy, and they're close, but they don't feel like a potential mate.
They feel like a sibling. So that's not rational. And what that also allows is a flip side of irrationality: the fact that we're not having automatic signatures are the occasional cases of two individuals who wind up having an incestuous relationship because they didn't know they were related. If they were hamsters, they would instantly know exactly their degree of relatedness.
No, we don't have that. And thus a stranger seems more plausible as a mating partner than somebody who you took baths with for years while you were an infant, all those years when you were an infant. So, we've got unconscious stuff going on. We've got a rule like that. Then a study, very cool study, came out of a group of developmental psychologists at Harvard last year, and you've got a reading related to that.
Cómo deciden los niños
How do kids decide, looking at other people? Forget figuring out who is my relative. How do you figure out with that who should be a relative of each other? How do you figure that out first place?
You give kids all sorts of tests. Like, "Here, here's a picture of a kid drinking out of a straw. And here's two other kids there. One of them is her friend, one of them is her sibling. Who is she going to share it with?" And kids overwhelmingly say you share straws with relatives, not with unrelated individuals.
Or you flip the experiment around. This is with five- to seven-year-olds. You say, "Okay, she's got this drink and just now she shared her drink and straw with one of these other two, and now she's got it back, and she shared it with this one, and now she's got it back. She's drinking.
Who's her sister and who's her friend?" The one she shared a straw with. That's a marker of close relatedness. And it turns out that's a rule that kids have at incredibly young ages. What they went on to show was in infants, there's a rule with that: If you share food, if you share utensils, if you share saliva, that's a marker of "these are relatives, these are close." How do you do this?
El experimento de la marioneta
You're doing this with, like, a 12-month-old who has a limited vocabulary. How do you do this? You will have three puppets. Three puppets there. And you see puppets one and two share food utensils. They share an ice cream cone, something with licking and saliva and all of that. Whereas the one in the middle does not do the same for this one.
So the one in the middle has a problem. The puppet is trying to pick up something heavy. And you say to the kid, "Oh no, who's going to help them?" And you see which direction the kid looks. And they look in the direction of the puppet who they think is the most logical one to come and help.
Who's the one they look to? The one who shared an utensil with them, the one who shared saliva, an ice cream cone. And then you'll see in the handout, there's even, like, getting to the point these great researchers, where they got to have like puppets there and either like you put your finger in your mouth and get some saliva and touch the head of this puppet and then go back there, or you stick your finger in the mouth of this puppet and get their saliva—their pseudo-saliva—all over your finger and put it back there and do the same thing.
"Oh no, I need help lifting this." And who do 12-month-olds look at? They look at the one who you shared saliva with, who you shared utensils with, licking with, all of that. So that appears to be some sort of, like, cue that humans have for close relationships. So, all of that's a way of saying, we're not as accurate as hamsters.
We're not as accurate as other rodents, because you've set this kid up just now to believe that you and this Elmo that you stuck your finger in the mouth of are actually very close to each other. Yeah, we think we've got rules. We've got unconscious rules. We make mistakes, all of that. And that opens the way for one of the most interesting things about kinship and kin selection and green beards and group selection and anything in these realms having to do with humans: given that we have to give conscious thought to this and unconscious biases about it, what that means is we're one of the only species...
We're the only species. We're the species where it is easiest to manipulate an individual into thinking that this is a relative when it isn't, or that this one bears no relationship when in fact they do. It's easy to manipulate us as to how related we feel to individuals. Setting up this human phenomena of pseudo-kinship where, thanks to cultural cues, green beards, all of that, you wind up feeling more related to somebody than you actually are—pseudo-kinship—or the opposite, where you see somebody as so different from you that they don't even count as human: pseudo-speciation.
And we will see tons about that. Tons about that when we get to the aggression and cooperation lectures. But just as a first pass, every military on Earth that has ever known what it's doing, starting with the ancients, or whatever, practice pseudo-kinship with soldiers when they're just getting trained. You get put together in your group, and you get trained together, and you eat together, and you sleep in the same place, and you're made miserable by extra push-ups together, and, and you wind up feeling like this is basically a group of close relatives.
Pseudoparentesco
What's the term for World War II? You wind up feeling like you are a band of brothers. And fascinating studies that showing, because of the heterogeneity of America culturally during World War II, there were circumstances where you would have a German-American soldier right here fighting against a German Nazi soldier, this German-American soldier right next to this Italian-American soldier who they'd been in basic training together.
And the German-American and the German could be cousins and often turned out to be. But who was the German-American willing to give up his life for? The Italian-American fighting next to him. Pseudo-kinship. And what military training is all about is brilliant different psychological mechanisms for making somebody feel so close to you that you would kill for them, or you would give up your life for them.
Pseudo-kinship. We see this in all sorts of other circumstances. After revolutions, people do pseudo-kinship stuff, and they address each other as brother and sister, or this perfect stranger as "comrade"—and pseudo-kinship manipulation, psychological manipulations to make you feel more related to individuals than you actually are. A great example of that was after the French Revolution when suddenly everybody was kin and fraternity and liberte and sorority or whatever.
And what you have in French (I'm digging deep here into the three very unsuccessful years I had learning French in high school) is you've got two different classes. Familier and... you can say "tu" to somebody who's familiar to you, or "vous" to a stranger. Tu and vous, I don't remember which. Um, and there's a great story that when Tolstoy was a child, Tolstoy being raised in the aristocracy, not only had a great sense of privilege but also was raised first in French, because that was the cool thing at the time.
And Tolstoy started throwing a tantrum once because the nanny used the informal "tu" word with him. "How dare she? How dare this lowly peasant?" So after the French Revolution, it was required that you address everyone with the informal family term for "you." We're all siblings now. So pseudo-kinship. And that could produce great things out of people; that could produce awful things as to who you're willing to go along with and doing something awful.
El otro lado: pseudoparentesco y genocidio
But then we've got the other side. The other side that is never anything other than horrific, the pseudo-speciation. And we see this over and over again. Any good dictator, any genocidal ideologue, anyone like that, what they know how to do, often with brilliant subtlety, is how to make the "thems" seem so different it hardly even counts as killing a human when you kill them.
And we have endless historical examples of that. And we will get to that in a lot more detail when we get to the aggression lectures. But just to show an example of pseudo-speciation right now, there was an amazing example of this six months ago. Six months ago after October 7th, the Hamas attack on Israel.
In the aftermath, as Israel geared up to invade Gaza, Benjamin Netanyahu, prime minister of Israel, made an address on television saying, "Remember the Amalekites and what they did to us. Remember them." Who are the Amalekites?
The Amalekites were one of the regular old tribes that was constantly fighting with the Israelites in the Old Testament. They were like the Canaanites and they were like the Philistines, and they were like... they were just yet another one of the stock player enemy troops. But they were special in terms of enemy tribes.
They had done a sneak attack on the Israelites. When the Israelites first left Egypt, as they were coming into Sinai, the Amalekites, for no reason whatsoever, attacked them. Ooh, a sneak attack. And thus they were forever the great enemies of the Israelites in the Old Testament. But God gets fed up with them and gives word by way of the prophet Samuel that "that's it.
You are to destroy this tribe, the Amalekites. You are to destroy man, woman, child. Destroy everyone." Presumably destroy their hospitals. "You destroy their, their animals, too. Kill their cows and their donkeys and their chickens and blow up their veterinary hospitals and kill every last one and kill all their..." and do all that.
And the Israelites went about doing it. But Saul, king of Israel, did a bad move. He did this bro thing with the king of the Amalekites, King Agag, and decided to spare him. He also stole some of the the goats and sheep as well and kept them for himself. But he left him.
He allowed him to survive through this whole boy-king network. And what happens? What do you know? This guy reproduces. And 500 years later, they're back in large number. And throughout history, the Amalekites are the ones where "kill every last one because if you leave in one cancerous cell in there, it's going to grow back again." And here was Netanyahu citing them.
Citing not any old biblical enemy of the Israelites, not citing the Philistines and their Philistine, but citing the ones where God commanded you kill every last man, woman, child, because if you leave even one, they're going to come back. They're going to come back and be an existential threat again. Now, historians basically have found next to no evidence that there actually was a tribe of this name.
So, maybe made up. Who knows what? But fortunately, all sorts of right-wing Orthodox Jewish scholars have weighed in, and at least in one right-wing settler yeshiva school, um, has weighed in with an analysis of how the Palestinians are the descendants of "once again, you left one person still alive, and here we are back all over again." Whereas the much more progressive ones in that sort of camp say, "No, no, no, no, no, it's just a metaphor by now." Okay, we will stop at this point, and on Wednesday, we will now pick up with exactly where our bucket of thinking about evolution ends, which is saying, "so it evolved, and something or other happened with genes." And that's exactly where the bucket of the molecular genetic people start, saying, "Show me the genes!
Cierre: ¿para qué evolucionó el rasgo?
What do you mean you evolved the trait for this or that?" Let's look at the actual workings of how genes code for behaviors or influence behaviors, and how genes relevant to that evolve over time.
Repaso: los tres pilares y lo que falta
Bueno, pues como resultado de las clases de la semana pasada, ahora ya sabemos todo lo que hay que saber sobre la evolución del comportamiento, y conocemos los inconvenientes, y a estas alturas ya nos sabemos esto. Y, casi por reflejo, tengo que decir que nos sabemos nuestros tres grandes pilares de la selección moderna: la selección individual, la selección de parentesco y el altruismo recíproco.
No os olvidéis de las barbas verdes. Y no os olvidéis de que la neoselección de grupo se ha colado de vuelta de una manera increíblemente interesante y que va a ser muy, muy relevante para los humanos. Así que estupendo. Aun así, de todo esto queda una especie de pregunta pendiente. La selección de parentesco está obviamente en el mismo corazón de todo eso.
¿Cómo sabes quién es tu pariente?
Animales, especies que están obsesionadas con el parentesco, culturas humanas que están... ¿Cómo sabes quién es tu pariente? ¿Cómo sabes quién es un pariente tuyo? Y ya no te digo, pues eso, dos hermanos, ocho primos. ¿Hasta qué grado de parentesco?
¿Cómo lo sabes? Esto es obviamente importante. Para una cosa, te dice a quién tienes que cuidar maternalmente. Si acabas de parir, te dice a quién tienes que cuidar maternalmente. Si alguien acaba de romper el cascarón y salir del huevo, y el hecho de que eso no funcione perfectamente en algunas especies de aves se ve en que hay otras especies de aves —y ahora mismo no me acuerdo de cuáles son— que sí cuelan sus huevos en el nido de otra, para que la otra ponga toda la energía en criar a tu cría mientras tú puedes ir a hacer otra puesta.
De verdad que necesitas saber quién es tu cría antes de meter toda esa inversión maternal. Necesitas saber con quién cooperas, con quién eres agresivo, todo eso. Y, muy importante, necesitas saber con quién aparearte en función del parentesco. Ahora bien, esta última parece tener un remate obvio, que es: necesitas saber que alguien es un pariente, así que no te aparees con él.
El problema: con quién te apareas
Asegúrate de no hacerlo. Pero esto plantea un problema en el campo. Entonces, ¿por qué no quieres aparearte con un pariente cercano? Por la consanguinidad. Porque las mutaciones que eran heterocigotas ahora pasan a ser homocigotas. Espero que todo el que necesitaba ponerse al día con los términos la semana pasada ahora conozca ese contraste. Cuando hay consanguinidad, muchas mutaciones se vuelven homocigotas.
Se manifiestan. No quieres tener, pues eso, consanguinidad. Así que evítala. Sin embargo, por otro lado, tenemos la selección de parentesco, donde la idea entera es que, ya sabes, cuanto más cercano es el pariente, más cooperas con él. ¿Por qué no cooperar teniendo hijos juntos?
Ni primos hermanos ni desconocidos
¿Por qué? Ah. Resulta que las fuerzas de la selección de parentesco sugieren que deberías querer aparearte con parientes cercanos. Las fuerzas que evitan las mutaciones por consanguinidad dicen que te reproduzcas con no parientes. ¿Cómo vas a equilibrar eso?
Y la gente hizo todo tipo de modelos teóricos sobre cómo equilibras eso en función de, por ejemplo, lo cooperativo que serías con tu pareja pariente cercana, y con qué frecuencia es probable que aparezcan las mutaciones, bla, bla, bla. Y llegaron a este gran hallazgo teórico, que sugiere que la manera óptima de equilibrar las fuerzas de la selección de parentesco y las fuerzas de evitar la consanguinidad es aparearte con tu primo tercero.
Los modelos y los datos de campo
Vale, eso es lo que produjeron los modelos y, asombrosamente, la gente fue y estudió todo tipo de poblaciones silvestres. Esto se observó por primera vez en aves, y las aves se aparean preferentemente con primos terceros. Hala. ¿Y eso por qué?
Bueno, lo primero que se te ocurre decir es que, ya sabes, las aves viven más o menos cerca unas de otras. Crecen y se instalan al lado. Así que estás rodeado de parientes. Por eso no tienes que ir lejos. Incluso en especies de aves donde hay dispersión, las aves buscan primos terceros con los que aparearse.
Islandia: los mejores registros genealógicos del mundo
El siguiente asunto es: si algo de esta historia de la evolución tiene sentido, ¿es eso de verdad una estrategia adaptativa para estas aves? Y sí: las crías con más probabilidades de sobrevivir son las crías de apareamientos entre primos terceros. Así que hay todo tipo de ejemplos más de esto por ahí, lo que nos lleva a los humanos. ¿Y hay alguna prueba en humanos de este grado moderado de consanguinidad —un grado moderado de, no sé si eso, no, en realidad no sé si eso cuenta legalmente como incesto en no sé qué país o estado—? Pero ¿hay alguna prueba en humanos?
Y sí, la hay. Los mejores registros genealógicos del mundo están en Islandia, porque todo el mundo sabe cuándo empezó Islandia, no había nadie allí antes de que llegara la gente, y son los descendientes de una población fundadora relativamente pequeña. Y todo tipo de cosas genéticas interesantes de las que iremos oyendo se resolvieron con poblaciones islandesas.
Y hay una genealogía asombrosa, y los investigadores pudieron retroceder e identificar matrimonios entre primos terceros, entre primos segundos, entre completos desconocidos, y el grado de parentesco, a lo largo de siglos de datos de censo. Y lo que vieron fue que la estrategia más viable reproductivamente a lo largo de la historia de Islandia era casarse con un primo tercero. Esa era la versión con más probabilidades de producir una cría que llegara viva a la edad adulta.
Por qué importa el parentesco
Así que incluso en humanos ves pruebas de esto. Vale. Lo que también ves, en cuanto a por qué importa con quién estás emparentado, es que en muchas especies les importa muchísimo y usan cognición de la buena para resolverlo. Por ejemplo, los babuinos. Los babuinos. Y este fue un estudio maravilloso hecho por esta pareja de la Universidad de Pensilvania, Dorothy Cheney y Robert Seyfarth, con babuinos —babuinos distintos de los míos.
Babuinos: rango y familia a la vez
Babuinos menos encantadores, pero babuinos al fin y al cabo, mostrando algo bastante asombroso. Vale, estos dos fueron los pioneros en meter un altavoz entre los arbustos, y tienes toda una biblioteca de vocalizaciones. Y esto es lo que hicieron en este estudio: reprodujeron la vocalización de un individuo de rango alto, de una hembra de rango alto, y la vocalización de una hembra de rango bajo.
Y parte del tiempo tenía todo el sentido. El altavoz emitía el sonido de la hembra de rango alto dando una vocalización de dominancia, y el de la de rango bajo dando una vocalización de subordinación. Vale, lo que sea. Nadie les presta atención. Eso es lo habitual, restregarle a alguien su posición por las narices; es el pan de cada día. Luego montaron la grabación para producir una inversión de dominancia, de manera que la hembra de rango más bajo daba la vocalización de dominancia y la de rango más alto daba una de subordinación.
Esto es como, no sé, Elon Musk pidiendo limosna a un indigente o algo así: una inversión de ese tipo, que es importante. Eso significa que pasa algo gordo. Así que, para empezar, los babuinos dejaban lo que estaban haciendo cuando oían una inversión, lo que muestra que entienden la jerarquía, y entienden: «Hala, ¿qué está pasando?
El número tres acaba de dominar al número dos. Aquí vamos a tener que replantearnos todo esto». Pero lo hacían en dos circunstancias. En una versión del estudio, la inversión ocurría dentro de una familia. En el otro caso, era una inversión entre dos familias distintas. Y lo que veías era que, si era dentro de una familia, sí, los babuinos prestaban más atención, pero luego volvían a lo que estaban haciendo.
Si era entre familias, dejaban lo que estaban haciendo durante mucho más tiempo. ¿Y eso por qué? Oyes una inversión de dominancia dentro de una familia y dices: «Da igual. Ya sabes, estas cosas pasan. Las familias están locas. Tendrías que haber visto la mía». Acción de gracias. Sí. ¿Qué?
Vale. O sea, tienen esas trifulcas y de repente el nieto está mangoneando al abuelo, o, pero, ya sabes, da igual, las familias: no puedes vivir con ellas, no puedes vivir sin ellas. Pero si es una inversión de dominancia entre familias, eso es... no son de la misma familia. Eso no es solo una riña entre madre e hija. Eso es significativo, y muestra que los babuinos no solo entienden el parentesco y entienden el rango, sino que pueden aislar los dos como variables independientes.
Y luego mostraron algo todavía más chulo: haces exactamente el mismo estudio con los babuinos que viven al lado, reproduciendo las vocalizaciones de este grupo, y ves lo mismo. Los babuinos incluso están pendientes de las cosas de dominancia que pasan en la tropa vecina y de las cosas de parentesco en la tropa vecina. Así que ves que esto les importa de verdad a todos estos bichos.
Cómo se reconoce a un pariente
Así que, por supuesto, esto plantea la pregunta de cómo lo haces. ¿Cómo averiguan distintos organismos quién está emparentado con ellos y hasta qué grado de parentesco? Bueno, ya oímos el ejemplo más simple de cómo dos células averiguan si son parientes o no. Y el otro día oímos eso en el caso del esperma: el esperma del mismo individuo, interactuará.
Tienen proteínas de superficie que se acoplan entre sí, y ahora nadan más rápido. El esperma de un individuo y el de su hermano completo se acoplarán, pero no con tanta fuerza, y nadarán, pero no con tanto ahínco. «Lo semejante se une a lo semejante», y este es el tema que tenemos. Vale, pues aquí tenemos una célula.
Marcas de superficie: la firma individual
Tenemos una célula, y me hace mucha ilusión poder haber dibujado nuestro primer esquema de ADN. Así que ya estamos en marcha en este trimestre. Y toda célula que existe tiene proteínas de superficie —proteínas de superficie que son bombas, que son transportadores, que son canales, todo eso—. Pero algunas proteínas de superficie que no hacen absolutamente nada más que dar la firma del individuo.
Y en nosotros, como iremos oyendo, tenemos proteínas de superficie que llevan firmas individuales, la misma en cada una de nuestras células. Y esto se ve con células sueltas. Así que tienes algún tipo de proteína de superficie aquí. Puede que esto no sea visible. Y lo principal es que tiene que ser realmente distintiva.
Tiene que ser lo bastante distintiva como para que tú seas identificable y como para que tu pariente cercano tenga una que es más o menos igual. Y quién sabe qué moléculas con qué forma vas a acabar teniendo como receptores de superficie. Entonces, lo semejante uniéndose a lo semejante, ¿qué significa aquí?
Mirad, mirad esta espectacular microfotografía electrónica. Y lo que vemos aquí, ampliado once zillones de veces, son dos trozos de velcro. Y vemos ahí un reconocimiento del tipo «lo semejante se une a lo semejante». Y eso es lo que pasa en estos casos de aquí. Y lo vemos en el caso de, volviendo a la semana pasada, esas bacterias que vienen de dos líneas clonales distintas, no están emparentadas entre sí, y tienen que decidir: «¿Voy a cooperar con esta o no?». Y lo hacen con el asunto de las proteínas de superficie, lo hacen igual en las células espermáticas, todo eso.
Esto es fácil de hacer. Esto te está diciendo: «Con este me tengo que conectar, con este tengo que cooperar, con este tengo que formar un pedúnculo o un cuerpo fructífero» —cosas de la semana pasada—. Así es como lo haces. Así es como distingues, por ejemplo, entre tú y un completo desconocido, o entre un pariente muy cercano y un completo desconocido.
¿Cómo sacas gradaciones de parentesco de esto? Lo que vemos aquí es una versión muy simplificada y distorsionada, pero tiene que funcionar más o menos así. Vale, pues tienes cuatro genes distintos que codifican receptores de superficie, proteínas de superficie que no sirven para nada más que para formar parte de tu firma.
Y así pegan estas proteínas en la superficie y todo eso. Y llega alguien que tiene los mismos cuatro genes. Vaya, un pariente cercano. Son casi iguales. Y consigues el acoplamiento, consigues el asunto del velcro o consigues lo que sea que haga falta para señalar que este es un pariente cercano.
Esto es lo más cercano que puedes llegar a estar. Aquí hay una coincidencia completa. Y en términos de adhesión entre células, eso significa que esto va a formar un velcro muy potente. Ahora consideremos, en cambio, un hermano del primer individuo —este primer individuo con sus cuatro genes ahí— y este hermano que comparte solo la mitad de sus genes: coincide en este y en este, pero no en los otros dos, un 50 % de genes compartidos.
Y lo que tienes es que se unen, pero no con tanta fuerza como en el caso de arriba. Medio hermano. Ahora bajamos a un solo gen compartido aquí, y los otros son variantes distintas. Así que se unen, pero la... Y puedes ver que, teniendo gradaciones en la avidez, en la afinidad con la que dos células se pegan, consigues gradaciones de parentesco y de cooperación construidas sobre eso.
Feromonas y olores
Bien. Pues así es como se hace a nivel de células sueltas. Y este es en realidad un motivo que va a aparecer por todas partes, porque mucho de lo que hacemos con nuestros sistemas inmunitarios es esto. Y los animales que conocen a sus parientes de forma instintiva, como vamos a ver en la clase de etología.
«Instintivo» es un término muy cargado, porque se ha usado de maneras pseudocientíficas bastante distorsionadas, mucho de eso. Pero innato, instintivo: no necesitas aprender quién es tu pariente. Ya sabes quién es. ¿Cómo lo demuestras?
Coges dos ratas hermanas, hermanas, hermanas completas, que resulta que vienen de camadas distintas, de la misma pareja reproductora. No se han visto nunca. Tienen edades distintas, todo eso. Y las juntas, y se diferenciarán en sus interacciones respecto a como lo harían con extraños. Mete a un medio hermano con la misma madre pero otro padre, de otra camada, y obtendrás conducta afiliativa entre ellos, pero no tanta como con el hermano completo, y así hacia abajo.
No se han visto nunca antes. Cero aprendizaje. Entonces, ¿cuál es la manera estándar de hacerlo en muchas especies? Las feromonas, odorantes transportados por el aire. Os oléis. Os oléis y obtenéis todo tipo de información. En la segunda mitad del curso vamos a ver feromonas que llevan todo tipo de información reproductiva, información sobre si estás estresado o contento, todo eso.
Y veremos, como gran tema, que hay pruebas buenas, pero no definitivas, de que esto ocurre en humanos. Pero por el momento tenemos las feromonas, los olores. Olores que llevan firmas individuales. ¿Cómo lo haces?
Es obvio. Es otra vez lo mismo: tienes que tener receptores de olor y tienes que tener algún tipo de feromona odorante que venga flotando. Y esto tiene una plantilla perfecta para olerse a uno mismo. Los que os oléis las axilas con regularidad, tendréis aquí una unión con la máxima afinidad, la máxima avidez.
Y luego un pariente cercano tendrá algo que casi casi se une ahí. Y un pariente lejano, barricas, y a estas alturas ya nos sabemos ese truco. Así que las feromonas hacen esto. Resulta que lo hacen de una manera bastante interesante, porque, ya sabes, el olfato es importante en nosotros. Dedicamos el 3 % de nuestro cerebro al sistema olfativo.
Los roedores le dedican el 40 % de su cerebro, así que los olores son muy grandes para ellos. Entonces, ¿cómo puedes saber que este es un dominio especial, cosa que resulta ser un dominio especial de comunicación social con feromonas?
No se trata solo de distinguir el olor de chocolate del de queso podrido o de quién sabe qué, sino de que eso está en un terreno social. La oxitocina y la vasopresina: son dos hormonas. Vamos a aprenderlo todo sobre ellas. Pero, aun así, lo que ves es que las neuronas del sistema olfativo: si no están bañadas en oxitocina o vasopresina (depende de la especie, depende de qué sexo, todo eso), tienes un problema olfativo.
No pierdes el sentido del olfato, como la gente que pilló COVID. No tienes una anosmia. Sigues siendo capaz, por ejemplo, de aprender a oler la diferencia entre dos olores arbitrarios. Tú, un roedor, eres capaz de hacerlo. Pero si este sistema no funciona, no reconoces individuos por el olor. No reconoces grados de parentesco por el olor.
Tienes algo que se llama anosmia social. Y lo que pasa aquí es que no tienes un problema olfativo; tienes un problema en el sistema olfativo que se ocupa de las relaciones y el parentesco y todo ese tipo de cosas. Y esto se hace con estudios moleculares de los finos, en los que haces cosas como anular el gen del receptor de oxitocina, anularlo solo en el sistema olfativo, o anular el gen que codifica la vasopresina o el receptor de vasopresina.
Todas estas son herramientas más o menos estándar. Si esto te resulta desconocido, eres candidato ideal para la sesión de puesta al día de esta semana. Y gran parte del resto de esta semana va a ir sobre ese tipo de cosas. Vale. Pues tenemos el olfato, las señales feromonales. Y lo que vemos aquí es que no es solo aprender un olor.
Ese no necesitas aprenderlo. No hay aprendizaje en estos sistemas innatos. Acabas de demostrarlo con los hermanos de dos camadas distintas, y te está diciendo que algo relacionado con las firmas feromonales es lo que lo consigue. Entonces, ¿cómo se consigue?
Del olfato al sistema inmunitario
Lo que tenemos es que el sistema olfativo, el sistema de feromonas, se ha subido a la chepa de otro sistema que tenemos. Nosotros, los mamíferos, los vertebrados, tenemos otro sistema que genera firmas individuales: el sistema inmunitario. Cada célula de tu cuerpo tiene en su superficie una proteína de firma distintiva, o muchas copias de ella. Y esta dice: «Esta es una célula mía.
Esto demuestra que es mía». Y cada célula tiene exactamente el mismo péptido de firma, la misma proteína de firma. Y eso es estupendo. ¿Por qué te importa esto? Porque lo clave que hace el sistema inmunitario para ganarse la vida es distinguir entre tú y algo invasor, y hacer cosas malas a lo invasor y dejar en paz las partes «tú».
El sistema inmunitario tiene que ser capaz de reconocer los marcadores propios, los marcadores de superficie, y saber: «No los ataques». Y atacar cualquier célula, cualquier bacteria, cualquier patógeno, cualquier cosa que haya ahí dentro que lleve una firma de superficie distinta, ajena. Así que tu sistema inmunitario se gana la vida con eso, y de vez en cuando puede liarla de forma enorme y equivocarse y considerar que algunas proteínas de superficie, proteínas de firma, que vienen de ti...
La lía y decide por accidente que no forma parte de ti de verdad, y ataca esas células. Y esto es lo que se llama una enfermedad autoinmune. Tienes la esclerosis múltiple, que es un ataque a las células de mielina de las neuronas. Si no conoces ese término, no te agobies. No importa. La artritis reumatoide, todo tipo de estas.
Y lo que tienes es que el sistema inmunitario la lia. Pero la mayoría del tiempo funciona perfectamente. ¿Cómo generas una proteína de superficie, una proteína de firma, una proteína propia, que va a ser distinta de la de cualquier otra persona en la Tierra?
Y lo que tienes es todo un racimo de genes. No os preocupéis por estos detalles. No lo apuntéis. Estos genes forman parte de lo que se llama el complejo mayor de histocompatibilidad. Más adelante esta semana vamos a ver que, en algunas circunstancias, un trozo de ADN se levanta y se muda a otro sitio del genoma.
Vamos a oírlo todo sobre eso. Y los genes que codifican en este barrio, el del complejo mayor de histocompatibilidad, son los trozos de ADN más transponibles que tenemos en nuestro genoma. Y lo que pasa es que, más o menos cuando necesitas generar un marcador de proteína de superficie, justo cuando eres un óvulo fecundado, haces el barajado, mueves distintos trozos de estos genes, y sacas una proteína de superficie completamente nueva.
Y veremos cómo se hace eso más adelante esta semana. Vale. Pues tienes ahí una proteína de superficie distinta. Pero ¿qué tiene eso que ver con las feromonas? Acabas viendo que esa misma proteína de superficie exacta, que ahora está pegada a cada una de tus células, también puede volverse soluble, también puede pasar al aire, acaba en tu saliva, acaba en tus axilas, acaba siendo la firma —la firma feromonal— que dice que este eres tú.
Y con estos roedores que podían hacer este asunto del reconocimiento innato, lo que ves es lo mismo: cuanto más cercano el pariente, más parecida la superficie, más parecida la feromona. Y tenemos ese modelo de lo bien que encaja: «Encaja muy bien. Este es un pariente cercano. Encaja más o menos bien, encaja solo un poquito». Y gradaciones de parentesco.
La neurogénesis adulta
Si haces un curso de neurociencia —si has hecho un curso de neurociencia desde que se construyeron las pirámides—, te habrán enseñado cierto dogma, que es: para cuando tienes un cerebro adulto, ya no produces neuronas nuevas. Lo que tengas de niño, eso es todo. Lo único que puedes hacer es perderlas, pues eso, bebiendo demasiado o lo que sea, pero no produces neuronas nuevas en el cerebro adulto.
Y esto algún día debería ser una película. En los años sesenta, las primeras pruebas, este hombre clamando en el desierto, junto con David Sloan Wilson, de la semana pasada, este hombre llamado Joseph Altman, que empezó a obtener pruebas de que no, de que en realidad sí, de que sí se producen neuronas nuevas en el cerebro adulto. Hay pruebas de que estaba publicando sobre neurogénesis adulta.
Y la gente pensaba que eso era una completa estupidez. Él estaba en el MIT entonces. Como consecuencia, no consiguió la plaza permanente. Lo aplastó lo que hoy es una figura muy veterana y muy augusta de la vieja guardia del campo, que dijo que esto no podía ser de ninguna manera y se tomó la molestia de asegurarse de que su carrera quedara arruinada, y él pasó su carrera en la Universidad de Purdue.
Poco después, una segunda persona encontró pruebas, y todo el mundo dijo que eso era ridículo, y lo echaron de la ciencia por completo, y creo que acabó conduciendo limusinas para recoger a gente en el aeropuerto. En cualquier caso, huyó de la ciencia. Pasaron décadas y toda una historia dramática de cómo ocurrió, y en los años noventa el tema más candente de la neurociencia era la neurogénesis adulta.
Resulta que el cerebro adulto sí produce neuronas a veces y en algunos sitios. Dos áreas que fueron críticas. Una es el hipocampo. Si sabéis de neurociencia, aprendizaje y memoria (en el curso no vamos a prestarle demasiada atención), pero el hipocampo recibe neuronas nuevas cuando estás estimulado, enriquecido ambientalmente, cosas de ese tipo.
Y esas neuronas nuevas desempeñan un papel en aprender cosas nuevas. Así que eso está bien. Y luego, desde el principio, ese segundo lugar tan raro del sistema nervioso también tenía neurogénesis adulta: el bulbo olfativo, el sistema olfativo. Y como el 99 % de la investigación sobre neurogénesis adulta era sobre el hipocampo, porque, pues eso, ¿a quién le importan los olores y el bulbo olfativo?
Prolactina, embarazo y el olor de la cría
Es un poco raro, y está ahí pegado a la parte de arriba de la nariz, y no hace exactamente... Y luego, en 2003, salió un artículo interesantísimo en Science, y lo que mostraba era que cuando una rata hembra se queda preñada, los niveles de prolactina suben a lo largo de su embarazo. La prolactina, una hormona, oiremos mucho sobre ella.
La prolactina sostiene la fisiología materna. Es prolactacional. Lo que todo el mundo sabía es que sostiene la producción de leche y que además hace todo tipo de cosas interesantes. ¿Y qué hacía la prolactina en los bulbos olfativos? Sus niveles en el torrente sanguíneo suben a lo largo del embarazo, y más cantidad llega a las neuronas del bulbo olfativo. ¿Y qué hace la prolactina ahí?
Estimula la neurogénesis, de manera que a lo largo del embarazo una rata hembra está renovando por completo todo su sistema olfativo para tener receptores flamantes, recién salidos de la caja, justo alrededor del momento en que pare. Mmm, ¿y eso por qué?
Y la especulación inmediata fue que eso es para que pueda aprender de manera realmente, realmente eficaz el olor de su descendencia. Y de eso se trata exactamente. Toda clase de investigación desde entonces. Ha mostrado que las feromonas masculinas más la subida de prolactina del embarazo es lo que desencadena esta neurogénesis, lo que produce neuronas nuevas ahí. Y si la hembra no hace esa neurogénesis mediada por prolactina en el bulbo olfativo, se vuelve socialmente anómica al olor de sus cachorros.
Nunca aprende su olor. ¿Cómo lo demuestras? Con todo tipo de técnicas de laboratorio finas. Puedes usar simplemente un fármaco que baje los niveles de prolactina durante el embarazo. Mmm. Bueno, eso está bien, pero no es muy específico. Puedes usar técnicas para bloquear la neurogénesis en el cerebro adulto. Pero lo que ves es que, como el bulbo olfativo o lo que pasa en el hipocampo, das con alguna técnica molecular para anular los receptores de prolactina del bulbo olfativo, y las hembras en ese momento no aprenden el olor de su descendencia.
Así que esto muestra que todo este sistema está impulsado por la necesidad de reconocer muy, muy bien a tu cría. Para no equivocarte y amamantar al individuo equivocado, porque segundos después de que nazcan tus crías te improntaste en su olor. Tenías un sistema olfativo nuevo maravilloso, listo para hacerlo.
Dos prolongaciones
Dos prolongaciones interesantes. La primera: hay especies de roedores muy emparentadas en las que una es de emparejamiento y la otra es de torneo, y esas comparaciones son perfectas. Así que haces algunas de estas comparaciones entre roedores, y en las especies de emparejamiento pasa algo parecido en el bulbo olfativo de los futuros padres. Así que no es específico del sexo.
Ahí no es tan espectacular. ¿Pasa eso en nosotros? No creo que a estas alturas lo sepa nadie. Segunda implicación interesante, en la medida en que esto ocurra en humanos (y eso sigue sin estar claro, pero en la medida en que ocurra): vale, pensadlo. Te pasas el embarazo con todo el sistema olfativo patas arriba. Estás haciendo algo así como muerte celular programada de las células receptoras olfativas que ya estaban ahí, y estás trasplantando otras nuevas que tienen que nacer y luego tienen que cablearse, y cometes errores de cableado.
Náuseas y antojos del embarazo
Así que tienes que deshacerte de esos. Y todo este, pues eso, asunto que va... Te pasas todo el embarazo con el sistema olfativo loco y patas arriba y en obras. No me extraña que tengas todo tipo de sensibilidades olfativas raras durante el embarazo. No me extraña que ciertos alimentos de repente sepan fatal. Otros resultan más apetecibles que cualquier cosa que hayas probado nunca.
Náuseas matutinas, náuseas, aversiones raras a ciertos alimentos, atracciones raras por otros. La gente lleva siglos inventando historias a medida, historias adaptativas. «¿Por qué deberías desarrollar aversión a este alimento durante el embarazo? Pues porque es bien sabido que este patógeno puede estar en este alimento, y si te lo comes, puedes ponerte enferma y dañar al bebé». ¿Y por qué deberías?
Salvo que la de al lado tiene una aversión completamente distinta. Pero este era un terreno en el que durante décadas la gente se desató con un espolón. El término de la semana pasada, un espolón. ¿Por qué tenemos estas cosas olfativas tan raras durante el embarazo?
«Ah, es para evitar que consumamos toxinas y todo eso. Tiene que ser que a lo largo de la evolu...». Y podría perfectamente ser un espolón completo. Y lo que es en realidad es que estás haciendo este gran proyecto de reforma donde tienes reconocimiento innato. Pero luego está el mundo en el que necesitas obtener una señal sensorial que es más interesante, más sutil que las feromonas de las que acabamos de oír.
La impronta: la señal que se fija
Y una señal sensorial en la que te improntas. Eres una hembra y estás intentando averiguar, pues eso: «Aquí hay un montón de crías. ¿A cuál de ellas acabas de parir?», justo después de parir. Tu cabrita ha saltado y se ha unido a otro montón entero de cabritas recién nacidas.
Y una de las maneras de hacerlo es que, justo después de que nazca tu cría, le has olisqueado mucho y aprendes a reconocerla. No solo por este asunto de las firmas del complejo mayor de histocompatibilidad, sino porque esta es la cría que huele a tu líquido amniótico. Esta es la cría que huele a tus fluidos vaginales.
Esta es la cría a la que lamiste al principio, la que huele a tu saliva. Y a partir de ahí, para siempre: «¿Cuál es mi cría? Ah, esa cría huele a mi saliva. Uy, y también a mi líquido amniótico. Esa tiene que ser mi cría». ¿Lo veis?
Mi mujer y yo estábamos viendo anoche un vídeo irresistible de una yegua que murió durante el embarazo o justo después de parir, y otra yegua. Pusieron al potro recién nacido —al caballito recién nacido— con la otra hembra en acogida. Y vimos que, nosotros... Tuvieron que facilitar que mamara de ella y asegurarse, con toda la gente alrededor, de que la madre de acogida no le diera una coz a la cría.
Y ella se pasó como horas lamiendo cada centímetro de la cría y luego la aceptó, porque «esta tiene que ser mi cría a partir de ahora y para siempre. Esta va a ser mi cría, porque esta cría huele a mi saliva. Esta cría huele a mi leche». Teniendo señales de ese tipo. Entonces, ¿cómo puedes demostrar que esto pasa de verdad?
Y estos eran estudios hechos hace tiempo, con cabras, con cabras, un estudio verdaderamente inspirado en el que lo que haces es coger dos cabritas recién nacidas y lavarlas rápido como locas. Las restriegas y las lavas con desodorante de cabra o lo que sea. Y luego coges líquidos amnióticos de las otras madres y untas a la cría con eso por todas partes.
Y quién actúa maternalmente con la cría cambia de repente. Eso demuestra que esa es una de las señales. Esa es la señal que funciona en ese caso. Así que puedes ser un investigador al que le toca untar líquido amniótico por todo el cuerpo de cabritas y descubrir que así es como reconoces quién es tu cría. Y esto abre el camino al aprendizaje de segundo orden de quién es tu cría o quién es un pariente.
«Uy, esta cría huele como mamá. Esta tiene que ser mi hermana. Uy, esta cría huele como la leche de mamá», o lo que sea. Este tipo de aprendizaje de segundo orden... hay gente haciendo exactamente el mismo tipo de estudios de crianza cruzada para demostrar que esto ocurre. Luego entramos en el terreno más interesante de todos. Esta bacteria simplemente sabe con quién está emparentada, y un velcro simplemente reconoce otro trozo de velcro de la misma empresa, y no tiene piezas de velcro de formas distintas, y por eso no es un velcro pariente cercano, todo eso.
Especies que tienen que pensarlo
Pero luego llegas a las especies que tienen que pensarlo, que tienen que usar estrategias cognitivas para averiguar si este es un pariente o no. Así que, para empezar, esperarías que hemos entrado en la tierra de los primates, y efectivamente hemos entrado. Pero también hemos entrado en la tierra de otras bestias sociales muy listas que hay por ahí: los cetáceos y los elefantes y todo eso, que necesitan pensar en quién está emparentado con ellos.
¿Y cómo puedes saber que lo están pensando, en vez de que esto es innato, esto es automático, esto está improntado, esto es...? (Y llegaremos a qué significa la palabra «improntado» con más detalle en la clase de etología). ¿Cómo distingues que hay cognición de verdad en marcha?
Los errores delatan la cognición
Porque de vez en cuando cometen errores. Eso te dice un montón sobre estas cosas. Volvamos a ese fenómeno de los babuinos macho que secuestran crías. Ese tipo de rango bajo está a punto de ser apalizado por uno de rango alto, ¿y qué hace?
Agarra a la que probablemente sea la cría del de rango alto y: «Si te metes conmigo, tu cría lo paga», y todo eso. Y de vez en cuando ves que no lo hacen de forma innata. Tienen que pensarlo, porque hace años vi esto una vez con un babuino de rango bajo o medio que estaba a punto de ser apalizado.
Exactamente una circunstancia en la que debería estar secuestrando a alguien, porque ahí viene el macho alfa y todo eso, y nuestro tipo de rango medio entra en pánico y agarra a una cría, y es casi con toda seguridad su propia cría. Casi con toda seguridad agarra a la cría equivocada. Y decimos: «Ay, Dios mío, ¿qué es...?». Y más o menos se le ve el flashazo en la cabeza, del tipo «espera un momento, ¿esta quién es?». Y luego, como un segundo antes de que lo ataquen, suelta a su cría y la pone a salvo, y sí, en algunas especies lo piensan.
Y la prueba está en cuando no piensas de forma muy eficaz o muy precisa, cuando cometes un error. Así que pensaríamos que esto es solo cosa de especies listas y sofisticadas. Pues se ven estrategias cognitivas también en aves y también en ovejas. ¿Cómo puedes demostrarlo con ovejas?
Coges una oveja y le pintas una especie de manchas azules en el costado, y luego coges otra oveja y le pintas manchas azules en el costado, y empiezan a comportarse de manera afiliativa. Y sobre todo si se la has pintado a una de sus madres, piensan: «Hala, yo no sabía que tenía una mancha azul». Y miran, y la ven ahí, y ven a una de ellas y dicen: «Ah, pues supongo que esta es pariente». Esto es algo así como hacer una barba verde.
Esto es hacer «manchismo azul», en cierto modo, y muestra que en estas especies lo están pensando. Están pensando: «Hala, ¿y este asunto de la mancha azul qué es?». Puedes ver otras estrategias cognitivas ahí dentro. ¿Cómo sabes quién es tu cría?
«Me acuerdo de haberlos parido». Esto es muy distinto de: «Tres segundos después de parirlos, me impronté en su firma olfativa para el resto de mi vida y ahora la tengo ahí, inamovible». Me acuerdo: «No, esta es la cría. Reconocería a esa cría en cualquier sitio. Esa es la cría que yo parí». Una estrategia cognitiva como esta de pensar: «¿Sabes qué? Aquí acabamos de entrar en un terreno en el que los animales se reconocen unos a otros por su aspecto», y esto es completamente común.
Estrategias cognitivas más complejas
Vale, pues ahora vemos que se puede complicar aún más en términos de estrategia cognitiva: «Me apareé con esa hembra, y ella tuvo una cría, así que tiene que ser mía». ¿Cómo sabemos que eso es una estrategia cognitiva?
Otra vez, cuando la lía, cuando hay un error, y vimos un gran ejemplo de eso la semana pasada con el infanticidio competitivo, todo ese asunto: «Aquí viene un macho nuevo, en el caso de un langur, va a ser infanticida, va a matar a tu cría cuando pares, tú estás embarazada, todo eso». Y una es esa gran estrategia evolucionada que mencionamos, en la que las hembras embarazadas entran en pseudoestro, falso celo, pseudoovulación.
No están ovulando, están embarazadas, pero tienen todos los signos externos de ello, y el macho tonto se aparea con ella, y luego tres horas más tarde ella pare, y él piensa que es su cría, así que no es infanticida. Ah, es una estrategia cognitiva. No es una muy eficaz en ese caso, porque al tipo lo engañan.
Babuinos: probabilidades y ADN
Así que esto da lugar a algunos estudios totalmente interesantes que se hicieron. Esto salió de un grupo de Princeton y Duke hace unos años, con una población distinta de babuinos. Y estos eran, otra vez, estos babuinos amarillos larguiruchos y poco atractivos, en contraste con los hermosos babuinos oliva que hay en mi lugar de investigación.
Pero en cualquier caso, este era un estudio de babuinos que miraba algo que no podía pasar de ninguna manera. Son una especie de torneo. Visteis los cráneos el otro día: un dimorfismo sexual enorme en tamaño, un dimorfismo enorme en términos de caracteres sexuales secundarios. Estos son dientes. Caracteres secundarios. Dimorfismo en la duración de la vida. Un babuino macho vive unos 12 o 15 años.
Una hembra a menudo llega a los 20 o más. Son, pues eso, una especie de torneo de manual, y los babuinos macho se aparean con cualquiera que esté dispuesta a aparearse con ellos. Así que esta es la última especie de la Tierra en la que verías cuidado parental masculino, paternalismo. ¿Cómo se vería el paternalismo en un babuino —esta conducta hipotética que no puede existir de ninguna manera—?
Tú no amamantas a la cría, pero aparece un león y coges a tu cría y la subes a un árbol para ponerla a salvo. Tu cría está en una pelea y la defiendes, a tu cría. Todo tipo de circunstancias en las que puedes ver pruebas de conducta paternal y, a menudo lo más útil, que te sientas con una cría mientras la madre, que todavía está, pues eso, un poco mareada de haber parido, puede ir por fin a buscar comida un rato.
Y veremos algunas de las implicaciones de eso. Así que, en teoría, no deberías ver ninguna de estas conductas, y este fue un estudio que mostró que de hecho sí hay cierto grado de conducta paternal por parte de los babuinos macho. Así que, por supuesto, ahora tenemos la pregunta de «¿cómo reconoces a un pariente?».
¿Con quién estás siendo paternal? Y este estudio mostró algo fascinante. Una cosa que se veía, la gente ya sabía que a veces hay paternalismo en babuinos macho en una circunstancia muy rara. Tú, tú, babuino macho, tú... eres el único que se aparea con esta hembra durante el ciclo en el que ella concibe.
Eres el único porque te pasaste días sin dormir, a todas horas, alrededor de cuando ella ovulaba, y te aseguraste de que nadie más se acercara. Y, bueno, y oiremos bastante sobre eso como estrategia reproductiva en las clases de sexo, pero eres el único que se apareó con ella, que sepas, que se apareó con ella.
Y por eso, un grado alto de conducta paternal una vez que la madre ha parido a la cría. Y esto lo verás, y donde es más común, yo lo vi una vez, es cuando tienes una hembra adolescente que acaba de tener sus primeros ciclos y se está presentando a los machos grandes por todas partes, y ellos están completamente desinteresados, casi con toda seguridad porque todavía no emite muchas feromonas.
A lo grande, casi con toda seguridad porque, en los babuinos, más o menos tus primeros seis ciclos o así suelen no ser fértiles; todavía no estás ovulando. Así que no conseguía nada con los grandullones. Y luego estaba este otro macho, pues eso, de secundaria, que estaba, ya sabes, suspirando por ella, y acabaron teniendo una consorte.
Y como nadie más estaba interesado, ningún otro macho se molestó en echarlo. Así que estuvieron juntos a todas horas durante cuatro o cinco días de apareamiento y, inesperadamente, venciendo las probabilidades ovulatorias de la periadolescencia, ella se quedó preñada. Parió una cría, y el padre, porque casi con toda seguridad lo era, fue extremadamente paternal con la cría y lo defendió en todo tipo de peleas y cosas así durante años después.
Vale, pero ese es un caso raro. No es frecuente, porque los babuinos tienen un sistema de apareamiento polígamo y poliándrico. Cualquier hembra, durante su ciclo, es probable que se haya apareado con un montón de machos distintos. Entonces, ¿cómo averiguan los babuinos macho quién es probablemente su cría?
Hacen probabilidades. Cuando las hembras de babuino están en estro (cuando todos los primates están en estro, excepto los humanos; atención más adelante en el curso), lo que tienes son signos externos de ovulación que en el día o dos antes de la ovulación se vuelven más llamativos, están en su punto máximo en el momento de la ovulación y bajan después.
En la mayoría de las hembras de primate es una hinchazón del tejido alrededor de la vagina. Está impulsada por los estrógenos. Es la retención de agua ahí lo que lo produce. Así que puedes saber quién está en el pico de su ciclo. Y lo que hacen los babuinos macho, como muestra el estudio, es: «Es probable que cuide a esta cría», o «voy a cuidar a esta cría si fui yo el que estuvo con ella el día del pico de su ciclo».
«Fui yo el que estuvo con ella la mayor parte del tiempo de su ciclo». Hacen cosas probabilísticas, lo cual es asombroso, que sean lo bastante listos para eso, y, como ya sabemos, aun así pueden cometer errores. Pero luego, una cosa adicional, y es que dijeron: «Vale, vamos a hacer algunas comparaciones». Estaban mirando a quién acudía un macho en una pelea cuando dos crías pequeñas se estaban peleando o lo que fuera.
Y defendían a la cría que era más probable que fuera suya, según que ellos hubieran hecho la mayor parte del apareamiento con la hembra en el pico del ciclo. Y recogen muestras fecales y hacen análisis de ADN, y los machos aciertan. Los machos son bastante precisos con eso, de hecho. Así que ahora te encuentras una circunstancia en la que hay una pelea.
Esto es como una vez en la vida. Te encuentras con una pelea entre dos crías, y este macho se apareó con las dos madres. Se apareó con las dos madres en el pico del ciclo de cada una. ¿A quién va a defender? Resultó que solo una de ellas estaba emparentada con él. Con esta, resultó ser el padre, y con esta otra, no.
Y en algunos otros casos de eso. Aun así, seguía mostrando una defensa preferente de la cría que estaba realmente emparentada con él. Esto no era cognitivo. ¿De qué iba esto? Y la mejor prueba es que puedes reconocer quién está emparentado con quién. Reconoces el parentesco y cosas así. Y los babuinos saben cómo son sus familias, y te pasas una semana mirando babuinos y sabrás cómo son las familias y todo eso.
Así que están haciendo una mezcla de: «A ver, uy, estuve con estas dos hembras en el pico de sus ciclos, mmm, pero esta es la única que se parece a mí». Y fijaos en que eso implica que tienes que saber más o menos cómo eres tú y tienes que ser consciente de que hay un «yo». Y para cuando llegas a los primates, cosas así son el pan de cada día.
Vale. Pues llegas a especies realmente listas, y pueden hacer estas cosas probabilísticas increíbles, y probablemente análisis bayesianos de quién es su cría y todo ese tipo de cosas. Así que esto es algo muy, muy abstracto y exigente para que un animal sea capaz de hacerlo. Solo lo ves en primates. No, resulta que también lo ves en peces.
Peces luna: también probabilístico
Este fue un estudio hecho con peces luna, que son de emparejamiento. Ya oiremos que no son tan de emparejamiento como crees, pero son de emparejamiento. Y pones a una hembra y a un macho de pez luna en una pecera, y están ahí los dos solos, y forman su vínculo de pareja. Y una vez que la hembra pone, el... el padre está muy atento a los huevos.
No sé muy bien qué haces para cuidar huevos de pez cuando eres el padre. Bueno, una vez que nacen las crías, eres muy paternal. E invierte mucha energía en el bienestar de la descendencia. Ahora, lo que tienes en cambio son dos variaciones de esto. Ahora, mete otra pecerita dentro de esta pecera.
En la otra pecera hay otro macho. Y ahora coges a la hembra y la metes ahí. ¿Y qué tiene que hacer este pobre? ¿Qué hace? Tiene que verlos aparearse, y luego ella vuelve, y al final, cuando salen los huevos y los bebés y todo eso, él no es tan paternal, porque lo sabe.
Lo sabe, de alguna manera cognitiva que los peces pueden hacer. Pero ahora, mostrando algo probabilístico, metes a otro macho en la pecera, dentro de esta pecera interior, ahí. Así que él, de hecho, no puede aparearse con una hembra. Es absolutamente imposible. Pero él está ahí, sin más, durante días. Y este tipo sentado aquí, nuestro tipo, pues nunca llega a verla aparearse con él.
Y no entiende de cristales ni de peceras ni de todo eso ni de cómo funcionan, pero lo sabe. ¿Quién sabe? A lo mejor en algún momento yo estaba mirando por el cristal del otro lado buscando a Nemo o algo así, y a lo mejor ella se apareó con él. Acabas de introducir la probabilidad en la relación. Y, igual que con los babuinos, ves un grado menor de conducta paternal en el macho.
Así que hasta los peces pueden hacer algo parecido a estrategias cognitivas. Ay, Dios mío, ¿cómo pueden hacer eso los peces? Atentos a las clases de etología, cuando veremos cuánta cognición hay en marcha en animales en los que nunca pensarías que ocurre, y donde nunca seríamos capaces de reconocerla porque tienen un mundo sensorial muy distinto del nuestro.
Vale. Pues estupendo. Tenemos marcadores de superficie, «lo semejante se une a lo semejante», todo tipo de cosas construidas sobre eso, desde organismos unicelulares reconociendo parientes hasta usar las firmas para eso. Tenemos estrategias de impronta: «Uy, esa cría huele exactamente a mis fluidos vaginales. Esa tiene que ser mi hijo. Creo que voy a amamantar a esta cría». Y estrategias cognitivas en otras especies.
¿Y los humanos?
Entonces, ¿y los humanos? ¿Dónde entramos los humanos en esto? Dejadme mirar la hora. ¿Dónde entramos los humanos? Obviamente somos, pues eso, listos. Somos primates. Somos, somos maestros de lo cognitivo. Podemos pensarlo. Podemos pensarlo. Para empezar, somos realmente buenos reconociendo individuos. Y, de hecho, los primates, los primates tienen una parte especializada del córtex llamada córtex fusiforme.
Y, cómo no, en nosotros los humanos es proporcionalmente más grande que en cualquier otro primate. El córtex fusiforme reconoce caras. Reconoce distintas categorías. Archiva esta cara frente a aquella cara. Lleva la cuenta de las caras. El cerebro humano está montado para ser altamente individuado en su conducta social. Así que tenemos un gran punto de partida.
Así que basta con usar tu córtex fusiforme, y podrás saber quién es un pariente en cuanto lo pienses. Dos prolongaciones interesantes sobre el córtex fusiforme. Una, que es un poco un aparte: el fusiforme no evolucionó para reconocer caras, o el fusiforme no está especializado en reconocer caras.
Para lo que evolucionó, en lo que está especializado, es en reconocer ejemplares individuales de categorías que te importan. ¿Vale? Caras. Pero luego tienes a alguien que es un coleccionista de sellos lunático, y su córtex fusiforme se activará en respuesta a distintos tipos de sellos con los que sueña todas sus horas de vigilia. El... eres un fanático de los coches deportivos, y el fusiforme responderá.
Simplemente responde a la categoría que sea realmente, realmente importante para ti, y da la casualidad de que, pues eso, en la mayoría de nosotros y en otros primates, son las caras. La siguiente cosa interesante del fusiforme, a la que volveremos con mucho detalle más adelante en el curso, es esta: en aproximadamente el 75 % de las personas, cuando miras la cara de alguien de otra raza, el fusiforme no se activa tanto como si estuvieras mirando la cara de alguien de tu propia raza.
Y ya llegaremos a si la raza es siquiera un término científicamente relevante. Pero lo que ves ahí es: huy, hay caras que no cuentan tanto como otras. Además, las personas que comparten dieta contigo tienden a tener los mismos olores corporales, tienden a tener los mismos catabolitos de la descomposición de los alimentos —los productos de degradación— en el sudor, la saliva, cosas de ese tipo.
La voz de la madre antes de nacer
Así que esa podría ser otra vía también. ¿Cómo lo hacen? Y estos son, pues eso, estudios clásicos en los que el diafragma es una cosa que resuena que da gusto, de manera que la voz de mamá resuena con el feto. Todo eso. Esto dio lugar a uno de los grandes estudios clásicos de todos los tiempos, que muestra aprendizaje fetal.
Esto es lo que se hizo. Un montón de mujeres embarazadas fueron voluntarias. Y lo que hicieron fue o bien pasarse tres horas al día durante el embarazo leyendo en voz alta «El gato con sombrero», o bien pasarse tres horas leyendo una colección de otros libros infantiles cualesquiera con el mismo nivel de, ya sabes, complejidad en la redacción y todo eso.
Así que ahora tienes a tu recién nacido, y ves que, si mamá leía «El gato con sombrero» mientras yo era un feto, prefieres oírlo. ¿Cómo averiguas que este recién nacido prefiere oírlo?
Y esto es lo que haces. Estudios totalmente elegantes. Tienes unos auriculares, y por un lado llega «El gato con sombrero». Por el otro lado llega uno de estos otros cuentos. Y si este era un feto que oía «El gato con sombrero» todo el rato, se orienta hacia esa dirección. Aprendieron «El gato con sombrero», y también aprendieron la voz de mamá.
¿Prefieren la voz de tu madre leyendo «El gato con sombrero»? Se giran en esta dirección. O la de otra persona leyéndolo, menos hacia esa dirección. Así que las crías están aprendiendo las voces de sus madres. Ah, podríais preguntar. Podríais preguntar: ¿y la voz del padre?
Y lo que se muestra es que los fetos no aprenden las voces de los padres ni de lejos con la misma eficacia que las de las madres. Y no sé cómo se hizo esto, si eran padres con megáfonos en la barriga de mamá gritando «El gato con sombrero» ahí dentro tres horas al día o algo así. Pero en cualquier caso, esta es otra versión del reconocimiento.
Así que todo esto tiene sentido. Lo piensas. Lo piensas construido sobre cosas históricas. Reconoces caras, reconoces voces, y luego lo piensas, y hurra por ser una especie cognitiva. Pero luego están todo tipo de reglas inconscientes e irracionales que tenemos en la cabeza sobre quién cuenta como pariente, quién cuenta como «nosotros» frente a «ellos», quién cuenta como alguien que es una pareja potencial y quién no.
Los kibutz y el tabú del incesto
Pues el primer ejemplo de esto, el gran ejemplo, lo llevó a cabo este antropólogo llamado Joseph Scheffer hace unas décadas, estudiando a niños criados en kibutz en Israel. Los kibutz, cuando aún eran empresas socialistas, eran altamente socialistas, altamente colectivistas, comunales. Los niños se criaban juntos en grupos colectivistas, los bebés juntos, se bañaban juntos, jugaban juntos, el mismo grupo, el mismo grupo de edad, ahí durante años y años desde el nacimiento, todo eso.
Y Scheffer se fijó en algo interesante, que no era un patrón estadístico de la población, ni una especie de pista en los datos. Lo que vio fue que, en toda la historia de niños criados en entornos de kibutz, nadie se había casado nunca con alguien de su mismo grupo de edad con el que se bañaban desde que tenían, pues eso, un año o lo que fuera.
Nunca veías matrimonios entre ellos. Veías relaciones increíblemente estrechas... Y, pues eso, entrevistabas a gente así y les decías: «Oye, tú y fulano sois increíblemente cercanos. ¿Por qué, por qué no os casáis vosotros dos?». Y te dicen: «¿Es una broma?
O sea, quiero muchísimo a esta persona. Hemos estado el uno para el otro, pero, pues eso, la siento como una hermana». Tenemos algún tipo de regla en la cabeza según la cual los individuos del sexo opuesto con los que pasaste mucho, mucho, muchísimo tiempo íntimo en tus primeros seis años de vida o así nunca parecen una pareja potencial.
Pudo mirar a personas que se fueron de los kibutz o que entraron en distintos momentos, a qué edad habían tenido los niños su exposición compartida, y eran más o menos los primeros seis años de vida. Desde entonces se ha mostrado algo parecido con cierta población indígena de Taiwán con cierto ritual en el que te casan con alguien cuando eres un bebé —cuando los dos sois bebés— y crecéis hasta... y el hallazgo exactamente igual.
Tenemos algún tipo de regla inconsciente en la cabeza según la cual, si pasaste muchísimo tiempo íntimo y muy cercano con alguien cuando te contabas los dedos de los pies y le contabas los suyos, lo que ves es que los quieres como loco y son cercanos, pero no se sienten como una pareja potencial.
Se sienten como un hermano. Así que eso no es racional. Y lo que eso también permite es la cara opuesta de la irracionalidad: el hecho de que no tengamos firmas automáticas son los casos ocasionales de dos individuos que acaban teniendo una relación incestuosa porque no sabían que estaban emparentados. Si fueran hámsteres, sabrían al instante exactamente su grado de parentesco.
No, eso no lo tenemos. Y por eso un desconocido parece una pareja más plausible que alguien con quien te bañaste durante años cuando eras un bebé, todos esos años en los que eras un bebé. Así que tenemos cosas inconscientes en marcha. Tenemos una regla como esa. Y luego, un estudio, un estudio muy chulo, salió de un grupo de psicólogos del desarrollo de Harvard el año pasado, y tenéis una lectura relacionada con eso.
Cómo deciden los niños
¿Cómo deciden los niños, mirando a otras personas? Olvídate de averiguar quién es pariente mío. ¿Cómo averiguas con eso quién debería ser pariente de quién? ¿Cómo averiguas eso, para empezar?
Les haces todo tipo de pruebas a los niños. Por ejemplo: «Mira, aquí hay un dibujo de una niña bebiendo de una pajita. Y aquí hay otros dos niños. Uno es su amiga, uno es su hermano. ¿Con quién va a compartirla?». Y los niños dicen de forma abrumadora que las pajitas se comparten con los parientes, no con individuos no emparentados.
O le das la vuelta al experimento. Esto es con niños de cinco a siete años. Les dices: «Vale, ella tiene esta bebida y ahora mismo ha compartido su bebida y su pajita con uno de estos otros dos, y ahora la ha recuperado, y ha compartido con este otro, y ahora la ha recuperado. Está bebiendo.
¿Quién es su hermana y quién es su amiga?». La que compartió pajita. Eso es un marcador de parentesco cercano. Y resulta que esa es una regla que los niños tienen a edades increíblemente tempranas. Lo que pasaron a mostrar después fue que en los bebés hay una regla con eso: si compartes comida, si compartes cubiertos, si compartes saliva, eso es un marcador de «estos son parientes, estos son cercanos». ¿Cómo haces esto?
El experimento de la marioneta
Estás haciendo esto con, pues eso, un bebé de 12 meses que tiene un vocabulario limitado. ¿Cómo lo haces? Tendrás tres marionetas. Tres marionetas ahí. Y ves que las marionetas uno y dos comparten cubiertos de comida. Comparten un cucurucho de helado, algo con lametones y saliva y todo eso. Mientras que la del medio no hace lo mismo con esta otra.
Pues la del medio tiene un problema. La marioneta está intentando levantar algo pesado. Y le dices al niño: «Ay, no, ¿quién va a ayudarle?». Y ves hacia qué dirección mira el niño. Y miran en dirección a la marioneta que creen que es la más lógica para venir a ayudar.
¿A quién miran? A la que compartió un cubierto con él, la que compartió saliva, un cucurucho de helado. Y luego veréis en el material de clase que hay incluso, pues eso, que estos grandes investigadores llegaron al punto de tener marionetas ahí y de que o bien te metes el dedo en la boca, coges saliva y tocas la cabeza de esta marioneta y luego vuelves ahí, o bien metes el dedo en la boca de esta marioneta y te llenas el dedo con su saliva —su pseudosaliva— y vuelves ahí y haces lo mismo.
«Ay, no, necesito ayuda para levantar esto». ¿Y a quién miran los bebés de 12 meses? Miran a la que compartió saliva contigo, con la que compartiste cubiertos, lametones, todo eso. Así que eso parece ser algún tipo de señal que los humanos tenemos para las relaciones cercanas. Así que todo eso es una manera de decir que no somos tan precisos como los hámsteres.
No somos tan precisos como otros roedores, porque acabas de montarle a este niño la creencia de que tú y este Elmo al que le has metido el dedo en la boca estáis en realidad muy unidos. Sí, creemos que tenemos reglas. Tenemos reglas inconscientes. Cometemos errores, todo eso. Y eso abre el camino a una de las cosas más interesantes del parentesco y la selección de parentesco y las barbas verdes y la selección de grupo y cualquier cosa de estos terrenos que tenga que ver con los humanos: dado que tenemos que pensarlo conscientemente y tenemos sesgos inconscientes al respecto, lo que eso significa es que somos una de las únicas especies...
Somos la única especie. Somos la especie en la que es más fácil manipular a un individuo para que se crea que este es un pariente cuando no lo es, o que este otro no tiene ninguna relación cuando de hecho la tiene. Es fácil manipularte en cuánto de emparentado te sientes con los individuos. Montando este fenómeno humano del pseudoparentesco, en el que, gracias a señales culturales, barbas verdes, todo eso, acabas sintiéndote más emparentado con alguien de lo que realmente estás —pseudoparentesco—, o lo contrario, donde ves a alguien como tan distinto de ti que ni siquiera cuenta como humano: la pseudoespeciación.
Y veremos un montón sobre eso. Un montón sobre eso cuando lleguemos a las clases de agresión y cooperación. Pero como primera aproximación: todos los ejércitos de la Tierra que alguna vez han sabido lo que se hacían, empezando por los antiguos o lo que sea, practican el pseudoparentesco con los soldados cuando apenas están entrenándose. Te meten en tu grupo, os entrenáis juntos, coméis juntos, dormís en el mismo sitio, y os hacen la vida miserable con flexiones extra juntos, y, y acabas sintiendo que esto es básicamente un grupo de parientes cercanos.
Pseudoparentesco
¿Cuál es el término de la Segunda Guerra Mundial? Acabas sintiendo que sois una banda de hermanos. Y estudios fascinantes que muestran que, debido a la heterogeneidad cultural de Estados Unidos durante la Segunda Guerra Mundial, había circunstancias en las que tenías a un soldado germano-estadounidense justo aquí, combatiendo contra un soldado nazi alemán, y a este soldado germano-estadounidense justo al lado de este soldado italo-estadounidense, con el que había hecho el campamento de instrucción.
Y el germano-estadounidense y el alemán podían ser primos, y a menudo resultaba que lo eran. ¿Pero por quién estaba dispuesto el germano-estadounidense a dar su vida? Por el italo-estadounidense que peleaba a su lado. Pseudoparentesco. Y de eso va el entrenamiento militar: de brillantes mecanismos psicológicos distintos para hacer que alguien se sienta tan cerca de ti que matarías por él, o que darías tu vida por él.
Pseudoparentesco. Lo vemos en todo tipo de otras circunstancias. Después de las revoluciones, la gente hace cosas de pseudoparentesco, y se tratan unos a otros como hermano y hermana, o a un completo desconocido como «camarada»: manipulación de pseudoparentesco, manipulaciones psicológicas para que te sientas más emparentado con los individuos de lo que realmente estás. Un gran ejemplo de eso fue después de la Revolución Francesa, cuando de repente todo el mundo era kin y fraternidad y liberte y sorority o lo que fuera.
Y lo que tienes en francés (aquí estoy escarbando hondo en los tres años tan poco exitosos que pasé aprendiendo francés en el instituto) es que tienes dos clases distintas. Familier y... puedes tutear a alguien que te es familiar, o tratar de usted a un desconocido. Tu y vous, no me acuerdo de cuál es cuál. Mmm, y hay una gran historia de que cuando Tolstói era niño, Tolstói, criado en la aristocracia, no solo tenía un gran sentido del privilegio, sino que además se crio primero en francés, porque eso era lo que se llevaba entonces.
Y Tolstói montó una pataleta una vez porque la niñera le trató con el «tu» informal. «¿Cómo se atreve? ¿Cómo se atreve esta campesina de baja ralea?». Así que después de la Revolución Francesa se exigía tratar a todo el mundo con el término familiar e informal para «tú». Ahora todos somos hermanos. Pues pseudoparentesco. Y eso puede sacar cosas grandes de la gente; puede sacar cosas terribles, en cuanto a con quién estás dispuesto a seguir la corriente y a hacer algo terrible.
El otro lado: pseudoparentesco y genocidio
Pero luego tenemos el otro lado. El otro lado que nunca es otra cosa que horrendo: la pseudoespeciación. Y esto lo vemos una y otra vez. Cualquier buen dictador, cualquier ideólogo genocida, cualquiera así: lo que saben hacer, a menudo con una sutileza brillante, es conseguir que los «ellos» parezcan tan distintos que matarlos apenas cuenta como matar a un humano.
Y tenemos ejemplos históricos sin fin de eso. Y llegaremos a eso con mucho más detalle cuando lleguemos a las clases de agresión. Pero, solo para mostrar un ejemplo de pseudoespeciación ahora mismo, hubo un ejemplo asombroso de esto hace seis meses. Hace seis meses, después del 7 de octubre, el ataque de Hamás contra Israel.
Después, mientras Israel se preparaba para invadir Gaza, Benjamin Netanyahu, primer ministro de Israel, hizo una alocución televisada diciendo: «Recordad a los amalecitas y lo que nos hicieron. Recordadlos». ¿Quiénes son los amalecitas?
Los amalecitas eran una de las viejas tribus de siempre que estaban constantemente peleando con los israelitas en el Antiguo Testamento. Eran como los cananeos y como los filisteos, y como... eran simplemente otra más de las tropas enemigas de plantilla. Pero tenían algo especial en cuanto a tribus enemigas.
Habían hecho un ataque por sorpresa contra los israelitas. Cuando los israelitas salieron por primera vez de Egipto, según entraban en el Sinaí, los amalecitas, sin razón ninguna, los atacaron. Uy, un ataque por sorpresa. Y por eso fueron para siempre los grandes enemigos de los israelitas en el Antiguo Testamento. Pero Dios se harta de ellos y da la palabra por medio del profeta Samuel: «Se acabó.
Vas a destruir a esta tribu, a los amalecitas. Vas a destruir a hombres, mujeres y niños. Destruye a todos». Presumiblemente destruye sus hospitales. «Destruye también a sus, sus animales. Mata a sus vacas y sus burros y sus gallinas y vuela por los aires sus hospitales veterinarios y mata hasta al último y mata a todos sus...», y haz todo eso.
Y los israelitas se pusieron a ello. Pero Saúl, rey de Israel, hizo una mala jugada. Hizo este rollo de colegas con el rey de los amalecitas, el rey Agag, y decidió perdonarle la vida. También se robó algunas de las cabras y ovejas y se las quedó para sí. Pero a él lo dejó.
Le permitió sobrevivir a través de toda esta red de reyes-niños. ¿Y qué pasa? ¿A que no lo adivinas? Este tipo se reproduce. Y 500 años después vuelven en gran número. Y a lo largo de la historia, los amalecitas son los de «mata hasta al último, porque si dejas ahí una sola célula cancerosa, va a volver a crecer». Y aquí tenía Netanyahu citándolos.
Citando no a cualquier viejo enemigo bíblico de los israelitas, no citando a los filisteos y a su filisteo, sino citando a los de «Dios te ordenó matar a todo hombre, mujer y niño, porque si dejas aunque sea a uno, van a volver». Van a volver y ser otra vez una amenaza existencial. Ahora bien, los historiadores prácticamente no han encontrado pruebas de que existiera de verdad una tribu con este nombre.
Así que a lo mejor es inventada. Quién sabe. Pero por suerte, todo tipo de eruditos judíos ortodoxos de derechas han opinado, y al menos en una escuela yeshivá de colonos de derechas, mmm, ha opinado con un análisis de cómo los palestinos son los descendientes de «una vez más, dejaste a una persona viva, y aquí estamos otra vez». Mientras que los mucho más progresistas de ese tipo de campo dicen: «No, no, no, no, no, a estas alturas es solo una metáfora». Vale, lo dejamos en este punto, y el miércoles retomaremos exactamente donde termina nuestro cajón de pensar sobre la evolución, que es decir: «Pues evolucionó, y pasó algo con los genes». Y ahí es exactamente donde empieza el cajón de la gente de la genética molecular, diciendo: «¡Enséñame los genes!
Cierre: ¿para qué evolucionó el rasgo?
¿Qué quieres decir con que evolucionaste el rasgo para esto o para lo otro?». Vamos a mirar los mecanismos reales de cómo los genes codifican conductas o influyen en conductas, y cómo evolucionan con el tiempo los genes relevantes para eso.
Fuentes · 41 entradas
De dónde sale cada dato de este tema
Las fuentes de estas 3 clases, cada clase en su caja. Está plegado para que no tape las clases; se abre cuando haga falta.
Evolución · 41 fuentes
Clase 02 · Lo que dice la clase, en corto · 14 fuentes
- 02W. D. Hamilton. The Genetical Evolution of Social Behaviour I & II. Journal of Theoretical Biology 1964;7(1):1-16 y 7(2):17-52. enlaceLa regla de Hamilton: ayudar a un pariente cuando el beneficio para él por el parentesco supera tu coste.
- 02D. L. Cheney y R. M. Seyfarth. How Monkeys See the World: Inside the Mind of Another Species. University of Chicago Press, 1990. enlaceLos experimentos de reproducción de sonido con monos vervet: reconocen voces y siguen los parentescos del grupo.
- 02D. L. Cheney y R. M. Seyfarth. Redirected aggression and reconciliation among vervet monkeys. Behaviour 1989;110(1-4):258-275. enlaceLa agresión se redirige hacia los parientes del agresor: los monos manejan el parentesco de terceros.
- 02R. L. Trivers. The Evolution of Reciprocal Altruism. The Quarterly Review of Biology 1971;46(1):35-57. enlaceLas condiciones en que el altruismo entre no parientes es estable, y la necesidad de detectar y castigar al tramposo.
- 02P. Kropotkin. Mutual Aid: A Factor of Evolution. McClure, Phillips & Co., 1902 (capítulos serializados en The Nineteenth Century, 1890-1896). enlaceLa ayuda mutua como factor de la evolución, casi setenta años antes del altruismo recíproco.
- 02D. Ellsberg. The Political Uses of Madness (Lowell Lecture One, serie The Art of Coercion). Lowell Institute, Boston, 1959. enlaceConviene parecer dispuesto a cumplir una amenaza suicida: el adversario se rinde antes de comprobarlo. La clase lo cita como «On the Benefits of Madness».
- 02R. Axelrod. Effective Choice in the Prisoner's Dilemma. Journal of Conflict Resolution 1980;24(1):3-25. enlaceEl primer torneo: 14 estrategias de 16 personas, y gana TIT FOR TAT, la más simple de todas.
- 02R. Axelrod. More Effective Choice in the Prisoner's Dilemma. Journal of Conflict Resolution 1980;24(3):379-403. enlaceEl segundo torneo: 62 programas de seis países; vuelve a ganar TIT FOR TAT, con el perdón como propiedad de las reglas que funcionan.
- 02R. Axelrod y W. D. Hamilton. The Evolution of Cooperation. Science 1981;211(4489):1390-1396. enlaceEl análisis teórico: TIT FOR TAT puede extenderse por toda la población cuando los encuentros son repetidos e inciertos.
- 02E. Burdick y H. Wheeler. Fail-Safe. McGraw-Hill, 1962 (llevada al cine por Sidney Lumet en 1964). enlaceUn fallo mecánico desvía unos bombarderos hacia Moscú; la salida es aceptar un ataque equivalente sobre Nueva York.
- 02B. Kerr, M. A. Riley, M. W. Feldman y B. J. M. Bohannan. Local dispersal promotes biodiversity in a real-life game of rock-paper-scissors. Nature 2002;418:171-174. enlaceTres cepas de E. coli en relación no transitiva; el resultado central del artículo es que la estructura espacial mantiene la convivencia.
- 02G. S. Wilkinson. Reciprocal food sharing in the vampire bat. Nature 1984;308:181-184. enlaceEl reparto de sangre depende del parentesco y también de la oportunidad de devolver el favor.
- 02M. Milinski. TIT FOR TAT in sticklebacks and the evolution of cooperation. Nature 1987;325(6103):433-435. enlaceEspejo paralelo (socio que coopera) frente a espejo inclinado 32 grados (socio que se descuelga), en una prueba de inspección del depredador.
- 02R. Heinsohn y C. Packer. Complex Cooperative Strategies in Group-Territorial African Lions. Science 1995;269(5228):1260-1262. enlaceLas hembras que se rezagan son reconocidas y no son castigadas: la cooperación del grupo no se sostiene por reciprocidad.
Clase 03 · Por qué la selección de grupo casi nunca funciona · 12 fuentes
- 03O'Riain, M. J.; Jarvis, J. U. M.; Faulkes, C. G. A dispersive morph in the naked mole-rat. Nature 1996;380(6575):619-621. enlaceMapeo nuestro: la clase no nombra a ningún autor. Documenta individuos gordos con hormona luteinizante alta que buscan aparearse fuera de la colonia.
- 03Hrdy, S. B. Male-Male Competition and Infanticide Among the Langurs (Presbytis entellus) of Abu, Rajasthan. Folia Primatologica 1974;22(1):19-58. enlaceSiete casos de infanticidio por machos que llegan de fuera; las madres se aparean después con el nuevo jefe. El 70 % de las que perdieron cría volvió a parir en ocho meses.
- 03Mori, U.; Dunbar, R. I. M. Changes in the Reproductive Condition of Female Gelada Baboons Following the Takeover of One-Male Units. Zeitschrift für Tierpsychologie 1985. enlaceMapeo nuestro: la clase no nombra autor. Es el mejor candidato, pero solo pudimos leer el resumen, donde el efecto se describe como vuelta al celo, no como aborto espontáneo.
- 03Bruce, H. M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse. Nature 1959;184:105. enlaceEl bloqueo de la gestación por el olor de un macho distinto del padre; el efecto se mantiene aunque el macho no se vea ni se oiga.
- 03Bruce, H. M.; Parkes, A. S. Hormonal factors in the exteroceptive block to pregnancy in mice. Journal of Endocrinology 1960;20:29-30. enlaceLa prolactina como hormona clave. Confirmado a través de un trabajo posterior que lo cita; la parte de «hormonas del estrés» que añade la clase no sale de este artículo.
- 03Muir, W. M. Group Selection for Adaptation to Multiple-Hen Cages: Selection Program and Direct Responses. Poultry Science 1996;75(4):447-458. enlaceSelección de familias enteras frente a individuos en seis generaciones: mortalidad del 68 % al 8,8 %, días de vida de 169 a 348.
- 03Wilson, D. S.; Wilson, E. O. Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology. The Quarterly Review of Biology 2007;82(4):327-348. enlaceReformula la selección de grupo y propone la selección multinivel como base de la sociobiología. El «dijo mil veces que se había equivocado» que cuenta la clase es una dramatización suya.
- 03Haig, D.; Graham, C. Genomic imprinting and the strange case of the insulin-like growth factor II receptor. Cell 1991;64(6):1045-1046. enlacePunto de partida de la teoría del conflicto entre genes paternos y maternos. La clase solo nombra a David Haig, en Harvard.
- 03Prader-Willi y Angelman: dos síndromes espejo de la región improntada 15q11-q13. MedlinePlus Genetics y revisiones clínicas. enlacePrader-Willi, pérdida de la aportación paterna (70 % deleción paterna, 25 % disomía uniparental materna); Angelman, pérdida del gen materno UBE3A. Rellena el hueco que la clase deja («no recuerdo cuál es cuál»).
- 03Roberts, E. K.; Lu, A.; Bergman, T. J.; Beehner, J. C. A Bruce Effect in Wild Geladas. Science 2012;335(6073):1222-1225. enlaceConfirmación posterior en geladas salvajes de lo que describe la clase: las hembras terminan la mayoría de las gestaciones en las semanas siguientes a un cambio de macho. La clase no menciona este trabajo.
- 03Candidato para el reparto del apareamiento en la foca elefante: Le Boeuf, B. J. Male-male Competition and Reproductive Success in Elephant Seals. American Zoologist 1974;14(1):163-176. enlaceInforma de que menos de un tercio de los machos residentes copula en una temporada. La clase no nombra autor y no encontramos ninguna fuente para el reparto 5/95.
- 03Candidato para la cría como escudo: Deag, J. M.; Crook, J. H. Social Behaviour and «Agonistic Buffering» in the Wild Barbary Macaque. Folia Primatologica 1971;15(3-4):183-200. enlaceLo documentado es que usar a una cría reduce la agresión. El detalle de que sea la cría del rival, y el término «secuestro», no aparecen ahí.
Clase 04 · Cómo reconoce un animal a su pariente · 15 fuentes
- 04Joseph Altman y Gopal D. Das Primera prueba de neurogénesis adulta en mamíferos. Journal of Comparative Neurology; el primer aviso, en Science (1962) 1965. enlaceAutorradiografía con timidina tritiada en ratas adultas: aparecen células nuevas (granulares) en el giro dentado del hipocampo y en el bulbo olfativo. El trabajo de referencia es el de 1965 con Das; el primer anuncio de Altman es de 1962 en Science. La clase no da ni año ni revista, y dos piezas del relato —la plaza denegada en el MIT y el veterano que se toma la molestia de arruinarle la carrera— no constan en las fuentes consultadas, que sí recogen que sus resultados fueron ignorados frente a los de Rakic.
- 04Tetsuro Shingo, Christopher Gregg, Emeka K. Enwere, Hirokazu Fujikawa, Rozina Hassam, Colleen Geary, James C. Cross y Samuel Weiss Neurogénesis estimulada por el embarazo en el prosencéfalo de la hembra, mediada por prolactina. Science 299(5603):117-120 2003. enlaceTrabajo de mecanismo hecho con RATONES: la prolactina del embarazo estimula la producción de progenitores neuronales en la zona subventricular, y esas células migran al bulbo olfativo y se convierten en interneuronas nuevas. El efecto también aparece en hembras apareadas con machos estériles. Lo que el artículo no contiene es la consecuencia funcional que la clase cuenta después: que sin esas neuronas la madre no aprende el olor de sus crías. Ese tramo procede de trabajos posteriores sobre la misma vía.
- 04Grace K. Mak y colaboradores (laboratorio de Samuel Weiss) Las feromonas masculinas estimulan neurogénesis en el cerebro de la hembra adulta. Nature Neuroscience 10:1003-1011 2007. enlaceAñade un tercer desencadenante a la gestación y la lactancia: las feromonas del macho estimulan neurogénesis adulta en el cerebro de la hembra, con efectos sobre la conducta de apareamiento. Es la pieza que la clase usa para cerrar el circuito, y aquí sí coincide con lo que dice: feromonas masculinas más la subida de prolactina del embarazo.
- 04Agnar Helgason, Snaebjörn Pálsson, Daníel F. Guðbjartsson, Þórður Kristjánsson y Kári Stefánsson (deCODE, Islandia) Asociación entre el parentesco y la fertilidad de las parejas humanas. Science 319:813-816 2008. enlaceCon 160.811 parejas islandesas y la genealogía de siglos, la fertilidad dibuja una uve invertida: el máximo de éxito reproductivo cae en parejas de primos terceros y cuartos, y hay déficit en primos segundos o más cercanos, en parte por la vida más corta de esos hijos. La medida son los hijos que a su vez se reproducen y los nietos, no la supervivencia de una sola cría, y el pico es una meseta de dos grados, no un punto. La clase no nombra ni a los autores ni la revista.
- 04(candidato) Patrick Bateson Preferencia por primos en la codorniz japonesa. Nature 295:236-237 1982. enlaceFicha marcada como candidata: no existe un estudio de aves que documente preferencia por primos TERCEROS. El trabajo clásico de la tradición del emparejamiento óptimo en aves es el de Bateson, que crió codornices japonesas con sus hermanos y comprobó que después preferían a un primo HERMANO del sexo opuesto; la literatura posterior resume esa preferencia como «del primero al tercer primo, y ambos antes que un hermano o un desconocido». Sirve para situar la afirmación de la clase, no para confirmarla.
- 04Roman M. Bergman, Jacinta C. Beehner, Dorothy L. Cheney y Robert M. Seyfarth Clasificación jerárquica por rango y parentesco en babuinos. Science 302(5648):1234-1236 2003. enlaceReproducen por altavoz secuencias de vocalizaciones que simulan una inversión de dominancia. Si la inversión ocurre dentro de una familia, los babuinos se alborotan y vuelven pronto a lo suyo; si ocurre entre familias, dejan lo que estaban haciendo durante mucho más tiempo. La conclusión es que manejan rango y parentesco a la vez, como dos variables independientes, que es exactamente lo que la clase cuenta.
- 04Jason C. Buchan, Susan C. Alberts, Joan B. Silk y Jeanne Altmann Cuidado paternal auténtico en una sociedad de primates con varios machos. Nature 425(6954):179-181 2003. enlaceEn cinco grupos salvajes de babuinos de Amboseli se determinó la paternidad de 75 juveniles con seis loci microsatélite: los machos intervinieron a favor de su propia descendencia en 69 de 73 disputas. La selección del hijo propio queda demostrada; lo que el artículo declara es que no puede decidir con qué señal lo reconocen, porque el parecido fenotípico y las reglas de conducta (el tiempo de consorte en los días probables de concepción, que predice tanto la paternidad como el apoyo) siguen empatados. Las afiliaciones son Duke, Princeton y UCLA; la clase nombra dos.
- 04Bryan D. Neff y Mart R. Gross Ajuste dinámico del cuidado parental según la paternidad percibida. Proceedings of the Royal Society B 268(1476):1559-1565 2001. enlaceEn el campo se rodearon los nidos con machos rivales metidos en recipientes de cristal: visibles para el macho que cuida, pero físicamente incapaces de fecundar. Los dueños con rival a la vista bajaron la vigilancia de los huevos (52 ± 7 frente a 80 ± 10 en los controles) y no la bajaron después de la eclosión, cuando pueden detectar a sus propias crías. La especie es el pez luna de agalla azul, un pez de nido colonial, no una especie de emparejamiento.
- 04Peter H. Klopfer, Donald K. Adams y Martha S. Klopfer «Impronta» maternal en cabras: el periodo sensible tras el parto. Proceedings of the National Academy of Sciences 52(4):911-914 1964. enlaceLas crías separadas de la madre al nacer son rechazadas aunque la separación dure una hora; cinco minutos de contacto justo después del parto evitan el rechazo. En partos múltiples la madre acepta a sus propias crías sin distinguir entre ellas y rechaza a las ajenas, y el trabajo concluye que la vista no interviene: la señal es olfativa. Es el respaldo del experimento del líquido amniótico que cuenta la clase.
- 04sin identificar Clave sin resolver: la oveja pintada de azul. sin identificar. sin fuente localizableSin resolver: no se ha localizado ningún estudio publicado con este diseño. La clase cuenta que a una oveja se le pinta una mancha azul en el costado y que las demás empiezan a tratarla de forma afiliativa, sobre todo si la marcada es su madre, y lo llama «barbas verdes» y «manchismo azul». En el tubo queda como registro de la clase, sin fuente con la que contrastarlo.
- 04Peter G. Hepper Reconocimiento de hermanos en la rata. Animal Behaviour 31(4):1177-1191 1983. enlaceEs el primer trabajo que muestra que unas ratas criadas aparte de todos sus parientes genéticos siguen reconociendo a los parientes. Un estudio posterior de 1986 puso a las ratas a elegir entre compañeros desconocidos de cuatro grados de parentesco y el trato afiliativo escaló con el grado. La clase usa la versión extrema: hermanos completos de camadas distintas, de la misma pareja, que no se han visto nunca, y aun así se tratan distinto que a un extraño.
- 04Joseph Shepher Elección de pareja entre adolescentes y adultos de segunda generación de kibutz: evitación del incesto e impronta negativa. Archives of Sexual Behavior 1(4):293-307 1971. enlaceDe los 2.769 matrimonios contraídos por adultos de segunda generación en el conjunto del movimiento kibutz no hubo ni un caso dentro del grupo de crianza compartida, ni actividad heterosexual entre compañeros de ese grupo, y la evitación era voluntaria. Shepher la atribuyó a una impronta negativa entre los cero y los seis años, que es la ventana que cita la clase. El nombre del subtítulo, «Joseph Scheffer», está mal escrito.
- 04Arthur P. Wolf y Chieh-shan Huang Matrimonio y adopción en China, 1845-1945. Stanford University Press (libro) 1980. enlaceAnálisis de nueve distritos del norte de Taiwán entre 1845 y 1945 sobre las tres formas de matrimonio, con el foco en el matrimonio menor o sim-pua, el de la niña adoptada de bebé y criada junto al futuro marido. Las parejas criadas juntas no acaban siendo pareja sexual y se describen como hermanos: el mismo patrón que la clase atribuye a los kibutz, y aquí con un experimento natural involuntario.
- 04Ashley J. Thomas, Brandon Woo, Daniel Nettle, Elizabeth S. Spelke y Rebecca Saxe Las primeras nociones de intimidad: los niños usan la saliva compartida para inferir relaciones estrechas. Science 375(6578):311-315 2022. enlaceNiños de cinco a siete años, bebés de 16,5 a 18,5 meses y de 8,5 a 10 meses infieren que quienes comparten saliva (cubiertos, besos, boca a boca) tienen una relación estrecha: esperan que eso ocurra dentro de la familia nuclear y que esa persona responda a una llamada de socorro. En el experimento con marionetas los bebés miran antes y durante más tiempo a quien compartió saliva con la que necesita ayuda, que es el resultado que cuenta la clase.
- 04Heidi S. Fisher y Hopi E. Hoekstra La competencia impulsa la cooperación entre espermatozoides emparentados del ratón de campo. Nature 463(7282):801-803 2010. enlaceLos espermatozoides del ratón de campo Peromyscus maniculatus forman agregados móviles que nadan más rápido que una célula suelta, y en la especie promiscua se agregan antes con los de su propio macho que con los de un congénere cualquiera. La clase da el paso siguiente —el hermano completo también se acopla, pero con menos fuerza— y ahí se separa del artículo, que encuentra preferencia por el mismo macho incluso frente al hermano completo.